10.4 EEG

Elektroencefalografie je základní funkční zobrazovací metodou mozku. Spočívá v registraci elektrické aktivity mozkové kůry pomocí elektrod. Jedná o značně nespecifickou metodu.

Za fyziologických podmínek ukazuje EEG rytmickou aktivitu mozkové kůry. Rytmicita se mění například ve spánku, kdy dochází ke zpomalení rytmů. Na obrázku můžeme vidět normální záznam EEG s reakcí na otevření očí (Oo).

EEG záznam

Normální EEG záznam, fenomén otevření očí (Oo)
Záznam poskytl MUDr. David Krýsl, Department of Clinical Neuropsysiology, Sahlgrenska University Hospital, Göteborg, Švédsko

Hlavní klinickou jednotkou, kterou můžeme na základě EEG diagnostikovat je epilepsie – záchvatovitá aktivita skupiny neuronů nebo celé kůry, která vede ke křečím a poruchám vědomí.

10.3 MRI

Magnetická rezonance je metodou volby v případě strukturálního zobrazení mozku a míchy. Má vyšší rozlišovací schopnost než CT a dovede především dobře rozlišit šedou a bílou hmotu. MRI mozku se využívá především v neurologii při zobrazování nádorů, atrofií či poruch bílé hmoty, dále v psychiatrii k vyloučení organické příčiny.

Rozlišujeme 2 základní způsoby zobrazení T1 vážený obraz a T2 vážený obraz.

V T1 váženém zobrazení má šedá hmota barvu tmavě šedou, bílá hmota je světlejší. Mozkomíšní mok v komorách, stejně jako případná krev má barvu černou.

MRI mozku, T1 vážený obraz, frontální řez
Snímek poskytla MUDr. Jana Mrzílková, Anatomickým ústav 3. LF UK ve spolupráci s Pracovištěm radiodiagnostiky a intervenční radiologie, Institut klinické a experimentální medicíny

MRI mozku, T1 vážený obraz, sagitální řez

MRI mozku, T1 vážený obraz, sagitální řez
Snímek poskytla MUDr. Jana Mrzílková, Anatomickým ústav 3. LF UK ve spolupráci s Pracovištěm radiodiagnostiky a intervenční radiologie, Institut klinické a experimentální medicíny

V T2 váženém obraze jsou tekutiny bílé, bílá hmota je tmavá a šedá je oproti ní světlejší.

MRI mozku, T2 vážený obraz, transverzální řez

MRI mozku, T2 vážený obraz, transverzální řez
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

10.2 CT

Hlavní využítí CT spočívá v zobrazení mozku při podezření na krvácení či trauma. Metoda je rychlá a spolehlivá a umožní dobře rozlišit hlavní typy krvácení. Nevýhodou je horší rozlišovací schopnost zejména v případě strukturálních abnormalit, kde je proto většinou v dnešní době preferováno vyšetření MRI.

Na rentgenových snímcích, tedy i na CT, je kost zobrazena bíle, zatímco vzduch černě. Mozková tkáň má našedlou barvu. Případné akutní krvácení se zobrazí bílou barvou a je tedy dobře vidět.

Normální CT mozku - snímek poskytnut Radiodiagnostickou klinikou FNKV a 3. LF UK (MUDr. Marek Laboš)

Normální CT mozku, transversální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

trauma

Mnohočetné trauma lebky s krvácením, frontální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

Na CT nálezech rozlišujeme 4 typy krvácení:

Intraparenchymatózní krvácení

Krvácení přímo do mozkové tkáně, jedná se tzv. hemoragickou cévní mozkovou příhodu. Nejčastejším místem krvácení jsou bazální ganglia, capsula interna a thalamus, proto je typickým následkem takového krvácení porucha motoriky či citlivosti, a to na straně protilehlé.

Intraparenchymatózní krvácení poznáme podle hyperdenzních útvarů nejčastěji v oblasti bazálních ganglií.

CMP-t

Hematom v oblasti thalamu a bazálních ganglií vlevo, transversální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

f

Tentýž pacient, frontální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

Subarachnoideální krvácení

Krvácení do prostoru mozkových cisteren, popř. méně často komor. Nejčastěji se jedná o prasknutí cévního aneurysma (anomálie cévní stěny). I zde můžeme použít pojem hemoragická cévní mozková příhoda. Následkem takového krvácení je prudká bolest hlavy s postupným zhoršováním mozkových funkcí. Kromě nálezu na CT je možno provést lumbální punkci, kde nalezneme krevní elementy v mozkomíšním moku.

Subarachnoideální krvácení kopíruje průběh cisteren, někdy připomíná motýlovitý vzor.

a

Normální CT mozku, transversální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

Subdurální krvácení

Krvácení do prostoru mezi arachnoidea a dura mater. Nejčastěji z přemosťujících žil, procházejících mezi žilními splavy a žilami mozku. Většinou se jedná o chronické krvácení, které vede postupně k rozvoji hematomu.

Na CT připomíná půlměsíc, neboť krev se rozlévá mezi mozkové pleny po velkém prostoru.

CMP-t

Subdurální krvácení, transversální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

f

Tentýž pacient, frontální rovina
Snímek poskytl MUDr. Marek Laboš, Radiodiagnostická klinika FNKV a 3. LF UK

Epidurální krvácení

Krvácení do prostoru mezi kost a dura mater, nejčastěji v důsledku poškození meningeální tepny traumatem. Vzniká akutně a působí komplikace především utlačením mozku.

Na CT je hyperdenzní a má čočkovitý tvar. To je dáno tím, že dura mater je pevně uchycena ke kosti a krvácením dochází k jejímu odtržení. Izolovaný epidurální hematom je vzácný, častěji bývá kombinován se subdurálním krvácením, traumatem lebky a poškozením okolních měkkých tkání.

Epidurální krvácení

Epidurální krvácení (červená šipka), posun středočarových struktur (oranžová šipka), transverzální rovina
Snímek poskytl MUDr. Jan Kněnický, Neurochirurgická klinika FNKV a 3. LF UK

Dojde-li v důsledku krvácení k utlačení mozkové tkáně, můžeme pozorovat tzv. posun středočarových struktur. Na CT to snadno poznáme dle šišinky, která obsahuje velké množství kalcifikací a proto hyperdenzně září. Uvidíme-li posun šišinky na nějakou stranu, můžeme z toho soudit na expanzní proces na straně opačné. Příkladem je levostranný epidurální hematom na snímku výše, kde je šišinka (oranžová šipka) výrazně posunutá doprava, kromě toho vidíme i zúžení komorového systému.

 

10.1 Zobrazení mozku a míchy

Pro strukturální zobrazení mozku a míchy využíváme v dnešní době předvším počítačovou tomografii (CT) a magnetickou rezonanci (MRI).

CT

Výhodou CT je rychlost, nižší cena a snadná dostupnost metody. Nevýhodou je horší rozlišovací schopnost ve srovnání s magnetickou rezonancí a především rentgenové záření v nezanedbatelné dávce, kterému pacienta vystavíme.

MRI

Magnetická rezonance má oproti CT lepší rozlišovací schopnost a žádné prokazatelné negativní účinky na organizmus. Mezi její nevýhody patří délka vyšetření (pacient musí až desítky minut vydržet bez hnutí), vyšší cena a horší dostupnost a také indikační omezení – jelikož se jedná o silný magnet, nelze magnetickou rezonanci využít u pacientů s kovovými předměty v těle (např. kardiostimulátor).

EEG

EEG je základní funkční zobrazovací metodou využívanou zejména v neurologii. Umožňuje nespecificky vyšetřit funkci mozkové kůry, je neinvazivní a dobře dostupné. Nevýhodou je malá vypovídací hodnota s výjimkou epileptických stavů – zde je EEG základní vyšetřovací metodou.

Další metody

Zejména pro účely výzkumu se v dnešní době používá cela řada dalších metod, například funkční zobrazení mozku pomocí PET, fMRI či magnetoencefalografie. Využití těchto metod v klinické praxi je omezené.

9.4 Řeč a paměť

Řeč je výsadní schopností člověka a pravděpodobně jednou z jeho hlavních evolučních výhod. Spočívá ve schopnosti dorozumívat se pomocí zvuku, přeneseně pomocí písma. Učení (schopnost uložit výhodné odpovědi na některé podněty) a pamět (schopnost tyto informace uchovat a následně vybavit) je vlastní nervovým soustavám i velmi jednoduchý organizmů. U člověka však dosahuje výrazně většího rozvoje.

Řeč

Schopnost řeči můžeme rozdělit na dvě fáze: porozumění řeči a její produkce.

Porozumění řeči

Za porozumění řeči jsou zodpovědné především sluchová a zraková kůra. Sluchová kůra zajišťuje slyšení mluvené řeči, zraková čtení písma. Právě mezi nimi se nachází Wernickeovo centrum, kde jsou ke slovům přiřazeny významy.

U slepých osob, které čtou Braillovo písmo, přejímá funkci zrakové kůry kůra senzitivní. Zajímavé je, že v důsledku toho dochází k jejímu významnému zvětšení na úkor kůry zrakové.
Tvorba řeči

Tvorba řeči je v podstatě motorická aktivita – funkce svalů hrtanu v případě mluvy, popřípadě ruky v případě písma. Motorické centrum řeči, tzv. Brocova oblast, je proto uloženo ve frontálním laloku hned před motorickou kůrou.

Jak bylo uvedeno v předchozí kapitole, tyto centra se nachází pouze v dominantní, zpravidla levé hemisféře.

Paměť

Paměť je schopnost uchovat informace a následně si je opět vybavit. Proces vštěpování do paměti nazýváme učení. Paměti můžeme dělit mnoha způsoby, moderní dělení vypadá následovně:

  • krátkodobá paměť
  • dlouhodobá paměť
    • deklarativní – paměť pro fakta a události
    • nedeklarativní - například motorická paměť či podmiňování
Krátkodobá paměť
Kratkodobá paměť je paměť, která nám umožňuje vykonávat činnosti. Zaznamenává aktuální myšlenky pro další práci s nimi. Krátkodobou paměť využijeme, pokud si například přečteme telefonní číslo, abychom jej mohli vytočit. Informace se z krátkodobé paměti ztrácejí v řádu sekundu, maximálně minut, pokud je cíleně neuložíme do paměti dlouhodobé.
Deklarativní paměť
Deklarativní paměť je paměť pro fakta (sémantická paměť) a události (epizodická paměť). Platí, že informace se ukládají tím lépe, čím více se nás týkají a čím větší emoční odezvu vyvolávají. Za ukládání informací do paměti je zodpovědný hipokampus.

Poruchy paměťi vyvolají amnézii. Ta může být retrográdní, kdy nelze vybavit staré paměťové stopy, nebo anterográdní, kdy nelze uložit nové.

9.3 TEST – Korové oblasti

Kvíz na funkční korové oblasti

9.2 Funkční korové oblasti

Mozková kůra je funkčně dělena oblastí. Některé oblasti jsou specializované na konkrétní činnosti, jiné vykonávají celou řadu funkcí. Zjednodušeně lze říci, že vše před sulcus centralis je exekutivní, výkonná část kůry, která vysílá informace, vše za sulcus centralis informace přijímá.

Funkční dělení kůry

Rozlišujeme 3 základní typy oblastí:

  • primární oblasti – specializovaná kůra zabývající se jednou specifickou činností
  • sekundární oblasti – spolupracují s primární kůrou a předzpracovávají informace
  • asociační oblasti – integrují informace z různých oblastí a vykonávají vyšší funkce

Primární korové oblasti

  • primární motorická kůra – vysílá podněty pro volní pohyby
  • primární senzitivní kůra – přijímá informace o hmatových podnětech a propriocepci (informace z kloubů a svalů o poloze jednotlivých částí těla)
  • primární senzorické oblasti – zraková, sluchová, chuťová a čichová kůra přijímající podněty z příslušných smyslových orgánů

Sekundární korové oblasti

  • sekundární motorické oblasti – podílí se na plánování pohybu
  • sekundární senzitivní a senzorické oblasti – zpracovávají informace z daných primárních oblastí

Asociační (multimodální) oblasti

  • prefrontální kůra
  • asociační oblast temporálního, parietálního a okcipitálního laloku

Primární a sekundární korové oblasti byly popsány v předchozích kapitolách a pro zopakování najdete jejich přehled v tabulce. Dále se zaměříme na oblasti zbývající – asociační.

Prefrontální kůra

Asociační oblast frontálního laloku, tzv. prefrontální kůra je největší částí lidského mozku. Jedná se o výkonnou, exekutivní kůru, kde dochází k plánování akcí, udržování krátkodobé paměti, myšlení a dalším složitějším funkcím.

Podílí se plánování motoriky ve spolupráci s motorickou kůrou i na emočních reakcích se strukturami limbického systému. Porucha v prefrontální kůře vede k celé řadě příznaků včetně například změn osobnosti a chování.

Asociační oblast temporálního, parietálního a okcipitálního laloku

Rozsáhla oblast v temporálním, parietálním a okcipitálním laloku („mezi senzorickými oblastmi“) je zodpovědná za integraci vjemů z nich. Zde probíhá rozpoznávání osob i věcí, pojmenovávání, porozumění řeči, vzniká zde komplexní představa o poloze i pozici těla.

Zajímavé je, že mozek má samostatné obvody pro zdánlivě velmi specifické činnosti, jako je například rozpoznávání obličejů. Porucha v této oblasti může vést k bizarnímu obrazu, kdy pacient bez obtíží pozná a pojmenuje jakýkoli předmět, ale nedovede identifikovat osoby, včetně svých nejbližších.

Následující tabulky přináší přehled umístění základních funkční oblastí.

Frontální lalok exekutivní funkce, volní motorika, řeč, krátkodobá paměť
Parietální lalok senzitivita, chuť
Temporální lalok sluch, čich, limbický systém
Okcipitální lalok zrak
Inzula vegetativní funkce
Anatomická lokalizace Funkční dělení
Lalok gyrus area dle Broadmanna (BA) typ oblasti funkce
Frontální gyrus precentralis 4 primární motorika
zadní část g. frontalis superior a medius 6 sekundární
přední část g. frontalis sup. 8 - frontální okohybné pole
část g. frontalis inferior 44 - Brocova řečová oblast
Parietální gyrus postcentralis 3, 1, 2 primární senzitivní
Temporální gyri temporales transversi 41, 42 primární sluch
gyrus parahippocampalis - asociační limbický systém
Frontální/parietální gyrus cinguli - asociační
Okcipitální gyri okcipitales 17 primární zrak
18, 19 sekundární

Jak je vidno, funkční dělení kůry se často s anatomickým překrývá, existuje však celá řada výjimek a nejasností. Moderní výzkumy ukazují, že organizace kůry je mnohem komplexnější.

Lateralita

Mozek není stranově symetrický orgán. Právě naopak, celá řada funkcí je lokalizována výhradně do jedné nebo druhé hemisféry. Důvodem je pravděpodobně snazší a rychlejší komunikace mezi úzce spolupracujícími oblastmi. Tato stranová asymetrie (která je patrná i makroskopicky na tvaru mozku) se nazývá lateralita.

Správně bychom měli rozlišovat dominantní a nedominantní hemisféru. Zhruba 80–90 % lidí jsou praváci, 10–20 % leváci. Protože zhruba 90% praváku a 70% leváků má jako dominantní hemisféru levou (tj. celkem asi 90 % populace), používá se často dominantní a levá hemisféra jako synonyma.

Typicky stranově vyhraněnou funkcí je řeč – řečová centra se nacházejí pouze v dominantní hemisféře.

9.1 Integrace

V této poslední kapitole si shrneme všechny dosud získané poznatky a pokusíme se je propojit do jednoho celku. Dále si popíšeme podrobněji funkci mozkové kůry – nejvyššího oddílu centrální nervové soustavy – a thalamu, jádra, přes které většina informací do kůry prochází.

Vzpomeňme si úvodní kapitolu funkční organizace CNS. V té jsme rozdělili jeho činnost do 3 kroků:

  1. vnímání
  2. zpracování informací
  3. reakce

Projděme si nyní toto schéma podrobněji a s ohledem na všechny dosud probraná témata.

1. Vnímání

Vnímání probíhá pomocí receptorů, z nichž je informace přenášena periferními nervy do míchy nebo hlavovými nervy do mozkového kmene. Z míchy pak informace stoupají vzhůru vzestupnými drahami do kmene a dále přes thalamus do mozkové kůry nebo přímo do mozečku.

Tabulka přináší přehled hlavních vstupních cest do nervového systému.

Podnět receptor periferní složka centrální složka thalamus zakončení
Hmat a vědomá propriocepce hmatová tělíska v kůži, kloubní receptory (tělo) senzitivní nervy → ganglion spinale dráha zadních provazců → nucleus gracilis a cuneatus – křížení decussatio lemniscorum VPL senzitivní kůra
(hlava) n. trigeminus  → ganglion trigeminale ncl. mesencephalicus, ncl. proprius n. V VPM senzitivní kůra
Bolest volná nervová zakončení (tělo) senzitivní nervy → ganglion spinale spinothalamická dráha
spinoretikulární dráha
VPL
-
senzitivní kůra
retikulární formace
(hlava) n. trigeminus  → ganglion trigeminale ncl. spinalis n. V VPM
-
senzitivní kůra
retikulární formace
Chuť chuťové pohárky n. VII, IX a X a jejich ganglia nucleus gustatorius VPM
-
chuťová kůra
Sluch vláskové buňky ganglion cochleare → n. vestibulocochlearis nuclei cochleares → colliculus inferior CGM sluchová kůra
Rovnováha vláskové buňky ganglion vestibuli → n. vestibulocochlearis nuclei vestibulares - mozeček
Zrak tyčinky a čípky nervus opticus → chiasma opticum tractus opticus CGL zraková kůra
Čich čichové buňky n. olfactorius bulbus olfactorius → tractus olfactorius - čichová kůra
Nevědomá propriocepce svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska senzitivní nervy → ganglion spinale dráha zadních provazců, spinocerebelární dráhy – bez křížení - mozeček
Viscerální podněty baroreceptory, chemoreceptory a další n. vagus a jeho ganglion ncl. tractus solitarii → retikulární formace hypothalamus
limbický systém

2. Zpracování informace

Zpracování podnětů je pro každý z nich individuální. Připomeňme některé základní principy:

Hmat a vědomá propriocepce Signály končí v primární senzitivní kůře (BA 3, 1, 2), dále jsou zpracovávány v sekundárních oblastech. Kůra, stejně jako vzestupné senzitivní dráhy, jsou uspořádány somatotopicky – určitým oblastem těla odpovídá určitá část kůry, přičemž zastoupení je disproporční (senzitivní homunkulus).
Bolest Spinothalamická dráha vede bolestivé podněty do somatosenzitivní kůry, což zajišťuje lokalizaci bolesti na těle. Četné odbočky především do limbického systému spolu se spinoretikulární drahou končící v retikulární formaci zajistí emoční odpověď na bolest. Silná emoční reakce v limbickém systému zajistí, že se příště bolestivým podnětům vyhneme.
Chuť Chuťové vjemy jsou zpracovány v oblasti BA 43, která odpoví zhruba lokalizaci hlavy homunkula v senzitivní kůře. Chuť je úzce spojená s čichem.
Sluch Sluchové podněty jsou vedeny do primární sluchové kůry v Heschlových závitech (BA 41, 42), dále jsou zpracovávány v sekundární kůře. Díky oboustrannému zapojení jsme schopni lokalizovat směr přicházejícího zvuku. Kůra (stejně jako hlemýžď, dráha i jádra) je uspořádána tonotopicky – jednotlivým frekvencím odpovídají určité oblasti. Porozumění řeči je záležitost vyšších center (viz dále).
Rovnováha Projekce rovnováhy do kůry má menší význam, navíc přesná lokalizace korové oblasti je nejasná. Velký význam mají ostatní struktury – především mozeček, který spolu s retikulární formací zajišťuje rovnováhu a jádra okohybných nervů, která takto korigují pohyby očí podle polohy hlavy.
Zrak Zrakové podněty končí v primární zrakové kůře (BA 17) a jsou dále zpracovávány v okolních sekundárních oblastech. Zraková kůra je uspořádána retinotopicky – jednotlivým oblastem sítnice (a tedy zorného pole) odpovídají korové oblasti. Organizace je však složitější – dochází zde také ke zpracování barevného signálu. Vyšší centra pak zajišťují zrakové poznávání – rozeznání osob či objektů (viz dále).
Čich Čich jako jediný smysl obchází thalamus a směřuje přímo do kůry. Je úzce propojen s limbickým systémem a díky tomu mají čichové podněty nejsilnější emoční komponentu.
Nevědomá propriocepce Nevědomá propriocepce je základem fungování reflexních oblouků, z nichž nejdůležitější je gamma-klička. Její dostředivá vlákna mají vždy dvě kolaterály – jednu pro míchu k realizaci reflexu, jednu směřující do centra, konkrétně hlavně do mozečku. Mozeček na základě těchto vjemů cestou hlavně retikulární formace pak fungování gamma-kličky reguluje.
Viscerální podněty Vjemy z orgánů přichází cestou viscerosenzitivních vláken, významný je zejména n. vagus. Cílovou strukturou je retikulární formace, která informace předává dále do hypothalamu a do limbického systému, které jsou za regulaci ANS zodpovědné. Princip je tak podobný jako v případě reflexů míšních – odpovědi na podněty jsou automatické, z vyšších center jsou pak regulovány.
Obecný princip
Přijde-li signál z PNS, nejdříve narazí na míchu. Nejjednodušší problém a problém, který vyžaduje nejrychlejší reakci, se vyřeší na míšní úrovni. Komplikovanější informace stoupají vzhůru a řeší se na úrovni kmene. Nejsložitější informace se zpracovávají v mozkové kůře. Pouze informacím, které se dostanou až do kůry (a to ještě jen jejich malá část) se dostane naší pozornosti, jsou vědomě zaregistrovány, vše ostatní probíhá automaticky a nevědomě.

3. Reakce

Reakce můžeme rozdělit především na volní a mimovolní, dále pak na motorickou a autonomní.

Mimovolní odpověď
Mimovolní odpověď může být motorická nebo autonomní.

Motorickou odpověď zajišťuje především extrapyramidový systém, tractus vestibulospinalis, reticulospinalis a rubrospinalis. Ty jsou pod vlivem vestibulárního aparátu, retikulární formace, mozečku a bazálních gangliíHlavní funkce spočívá v řízení svalového napětí, postoje, udržování rovnováhy a regulaci reflexů. Podílí se také na koordinaci motoriky volní, můžeme říci, že „připravuje těla na to, že se bude hýbat“.

Autonomní odpověď je záležitostí sympatiku a parasympatiku pod kontrolou retikulární formacehypothalamulimbického systému. K tomu se přidává hormonální systém řízení hypothalamem.

Až do této doby by se podle popisu mohlo zdát, že nervová soustava je pouze počítač, který vyhodnocuje přicházející impulzy a adekvátně na ně reaguje. Není tomu tak! Předeším zásluhou mozkové kůry se do hry přidává celá řada dalších vlivů a my tak máme možnost na podněty reagovat dle vlastní vůle. Výsledkem je volní odpověď.
Volní odpověď
Autonomní systém můžeme vůlí ovlivnit jen velmi těžko (nepřímo, například masáží karotického sinu aktivujeme n. vagus a vyvoláme tak bradykardii).

Motorický systém však máme pod svou kontrolou. Můžeme tak provádět volní pohyby a především využívat pro člověka specifickou složku motoriky – řeč. Princip tvorby a rozpoznávání řeči je předmětem další kapitoly.

8.7 TEST – Limbický a autonomní systém

Limbický a autonomní systém

8.6 Dráhy limbického systému

Základem fungování limbického systému je jeho propojení s ostatními částmi CNS:

  • s ostatní mozkovou kůrou, kterou reguluje a ovlivňuje
  • s autonomním systémem, přes který působí na tělesné pochody

Toto propojení je realizováno především:

  • přes Papezův okruh
  • přes výstupní dráhy amygdaly

Papezův okruh

Papezův okruh propojuje hipokampální formaci s hypothalamem, thalamem a cingulární kůrou. Probíhá z hipokampu cestou fornixu do hypothalamu do jader corpora mamillaria. Část vláken odbočí ještě předtím do thalamu a do septa.

Z hypothalamu okruh stoupá do thalamu do jader nuclei anteriores. Z nich pokračuje do kůry, konkrétně do přední cingulární oblasti. Cestou cingula se nakonec vrací do hipokampu.

Výstupní dráhy amygdaly

Důležité je především propojení amygdaly a hypothalamu, neboť touto cestou jsou realizovány její vlivy na autonomní nervový systém. Z amygdaly do hypothalamu vedou celkem dvě dráhy:

  • stria terminalis – vlákna která obtáčejí 3. komoru
  • ventrální amygdalofugální dráha – vlákna která jdou přímo z pólu temporálního laloku

Z hypothalamu pak dráhy pokračují do mozkového kmene k retikulární formaci.

8.5 Hippokampální formace, amygdala a nucleus accumbens

Mezi nejdůležitější struktury limbického systému patří hipokampální formace a amygdala. Ty jsou složitým systémem drah propojeny s různými oblastmi CNS a plní rozmanitou řadu funkcí.

Hipokampální formace

Hipokampální formace je vývojově stará oblast kůry v hloubce temporálního laloku, která hraje zásadní význam v procesu ukládání informací do paměti.

Stavba hipokampu
Můžeme jej rozdělit na samotný hippocampussubiculum a gyrus dentatusJak bylo zmíněno, kůra hipokampu má pouze 3 vrstvy, zásadní je ta, která obsahuje pyramidové buňky. Jedná se o buňky nejvíce citlivé na nedostatek kyslíku či živin a proto atrofie hipokampu bývá jednou z prvních, kterou můžeme pozorovat.

Hipokampus je propojen s kůrou a s retikulární formací. Hlavní výstupní drahou je fornix – klenutá struktura makroskopicky patrná na mozku, která probíhá pod corpus callosum podél 3. komory a končí v hypothalamu, thalamu a septu. Oba hipokampy jsou také přes fornix propojené mezi sebou.

Funkce hipokampu

Hipokampus hraje pravděpodobně roli v regulaci hypothalamu a ANS, ačkoli přesný mechanismus je neznámý.

Paměť
Lépe prozkoumaná je role hipokampu při ukládání informací do paměti. Bylo prokázáno, že hipokampus je nezbytný při zapamatovávání si nových faktů a při prostorové orientaci. K tomu je nezbytná modulace glutamátových NMDA receptorů v procesu zvaném long-term potentiation (LTP).

Amygdala

Amygdala je speciální jádro uložené v pólu temporálního laloku. Právě zde dostávají pravděpodobně informace emoční zabarvení, amygdala se významně uplatňuje například při pocitu strachu či agresi.

K amygdale přichází podněty z čichového ústrojí, z mozkového kmene i z oblastí kůry. Hlavním výstup směřuje do hypothalamu a přes něj do mozkového kmene.

Amygdala je pravděpodobně zásadní strukturou limbického systému zodpovědnou za regulaci autonomních pochodů, především v odpovědi na strach, kontrole přijmu potravy, sexuálního chování apod.

Nucleus accumbens

Nucleus accumbens je ve své podstatě ventrální část striata, která je zapojená do limbického systému. Stejně jako striatum samo dostává vlákna z kůry (v tomto případě z kůry limbického systému) a působí na ventrální pallidum. Okruh se uzavírá přes thalamus zpět do limbického systému. Podílí se na fungování pracovní paměti a také na mechanismu odměny – signál z nucleus accumbens stimuluje kůru k tomu, aby dané jednání opakovala.

Také nucleus accumbens dostává dopaminergní projekci, na místo ze substantia nigra však k němu přichází z jiného místa v mesencephalu – oblasti zvané area tegmentalis ventralis.

Závislost
Vyplavení dopaminu z area tegmentalis ventralis může vyvolat celá řada stimulů. Aktivátory tohoto systému jsou obecně pozitivní podněty – úspěch, dobré jídlo, čokoláda, káva či orgasmus. Velmi silnými aktivátory jsou drogy – alkohol, nikotin, kokain nebo heroin. To je podkladem psychické složky drogové závislosti.

8.4 Limbický systém

V této kapitole jsme více než jinde nuceni uchýlit se ke zjednodušování a vynechávání informací. Funkce limbického systému je velmi komplexní a zdaleka ne dokonale probádaná. Některá témata – například princip fungování paměti – proto zůstanou neobjasněna. Existuje celá řada zdrojů, kde je možné se dozvědět více, doporučujeme však využívat ty co možná nejvíce aktuální, neboť rozvoj poznání v této oblasti postupuje velice rychle.

Limbický systém je evolučně stará část mozku, která je tvořena oblastmi mozkové kůry a některými podkorovými strukturami. Je centrem emocí, paměti a motivace.

Funkce limbického systému

Mezi hlavní funkce limbického systému patří vyvolání emoční reakce na podněty. To pak umožní:

  • uložení informací do paměti
  • spuštění autonomní reakce
  • zajištění motivace

Uložení informací do paměti

Informace, která vyvolá malou nebo žádnou emoční reakci, má pravděpodobně malý význam a je snadno zapomenuta, pokud se ji cíleně nepokoušíme uložit. Oproti tomu silně citově zabarvené informace (například velké životní úspěchy nebo naopak katastrofy) se ukládají snadno a jejich paměťová trvanlivost je veliká.

Autonomní reakce

Limbický systém ovládá hypothalamus a přes něj vegetativní nervovou soustavu. Například pocit strachu je proto doprovázen zježením chlupů na kůži a zrychlením dechu a tepu.

Motivace

Emoční reakce je základem motivace – tzv. systému odměny. Pohání naše jednání a „odměňuje“ nás za úspěch. To je mimo jiné principem závislosti – drogy působí právě v limbickém systému.

Limbický systém je podkladem pudů – primitivních vzorců chování a motivací, jež máme v sobě zakořeněné. Pro zjednodušení můžeme říci, že o jednání člověka rozhodují v zásadě dvě protikladné síly: limbický systém a jeho emoční reakce a naproti tomu prefrontální kůra – centrum „rozumného“, racionálního rozhodování.

Části limbického systému

Korové oblasti

Hlavní korovou oblastí limbického systému je hipokampální formace. Jedná se o drobnou část kůry na mediální straně gyrus parrahippocampalis v temporálním laloku, laterálně od temporálního rohu postranní komory. Má odlišnou mikroskopickou stavbu – je tvořena pouze 3 vrstvami buněk – a na řezu připomíná tvarem mořského koníka (hippocampus – odtud název).

Další důležitou oblastí je gyrus cinguli – závit viditelný z mediální strany, který probíhá límcovitě podél corpus callosum.

Do limbického systému patří také část prefrontální kůry ve frontálním laloku.

Podkorové oblasti

Z podkorových oblastí jmenujme bazální ganglia - konkrétně ventrální část pallida (pallidum ventrale) a ventrální část striata (striatum ventrale, známější však pod názvem nucleus accumbens). Tyto části bazálních ganglií jsou zapojeny do okruhu s limbickou kůrou podobně, jako je tomu u motorických okruhů.

Limbický systém má také speciální podkorové jádro, které je uloženo v temporálním laloku a nese název amygdala.

Důležitou oblastí je septum – malá středová část koncového mozku před třetí komorou.

Do limbického systému dále řadíme jádra v hypothalamu corpora mamillaria, která můžeme vidět na ventrální ploše mozku, jádra v thalamu nuclei anteriores či oblast v mesencephalu area tegmentalis ventralis.

Dráhy limbického systému

Limbický systém má spojení s celou řadou struktur. Kromě již popsaného zapojení s bazálními ganglii, je především amygdala propojena s hypothalamem a přes něj s retikulární formací mozkového kmene. Toto je pravděpodobně výstupní cesta limbického systému, prostřednictvím které ovlivňuje vegetativní nervový systém. Hipocampus je zapojen do speciálního okruhu s hypothalamem, thalamem a cingulární kůrou, známého jako Papezův okruh. Ten tvoří další výstupní cestu, ale uplatňuje se při celé řadě funkcí.

 

8.3 Hypothalamus

Hypothalamus je centrem autonomního nervového systému. Kromě toho má významný vliv na hypofýzu a tím na endokrinní systém, můžeme tedy říci, že hypothalamus je hlavním regulátorem autonomních pochodů v lidském těle. Je složen s velkého množství jader.

Důležitá jádra hypothalamu

Jader v hypothalamu je celá řada, zde uvádíme ty, kterým bude v dalším textu přiřazena konkrétní funkce:

  • nucleus suprachiasmaticus – regulace cirkadiánních rytmů
  • nucleus arquatus – produkce statinů a liberinů
  • nucleus supraopticus paraventricularis – produkce ADH a oxytocinu
  • corpora mamillaria – zapojení do limbického systému

Z funkčního hlediska lze zjednodušeně říct, že přední hypothalamus má vztah spíše k parasympatiku, zatímco zadní hypothalamussympatiku. Cestou těchto dvou složek ANS, popř. cestou hormonů, realizuje hypothalamus svoji funkci. Je propojen s retikulární formací, přes kterou svůj vliv na sympatická a parasympatická jádra přenáší.

Informace o prostředí v těle získává hypothalamus jednak ze vzestupných drah, jednak z receptorů v paraventrikulárních orgánech.

Funkce hypothalamu

Termoregulace

Hypothalamus hraje klíčovou roli v regulaci tělesné teploty. Nastavuje tělesnou teplotu okolo běžných 37 °C. Pokud by se tělo přehřálo a teplota by měla začít stoupat, spustí mechanismy ochlazení – rozšíření kožních cév, zvýšené pocení. Naproti tomu brání podchlazení těla – v případě poklesu teploty spustí centralizaci oběhu, popř. svalový třes. V hnědé tukové tkáni může dojít k aktivaci chemické termogeneze.

Kardiovaskulární regulace

Přední hypothalamus má na srdeční činnost tlumivý vliv – zpomaluje frekvenci i sílu stahu. Zadní hypothalamus oproti tomu srdce povzbuzuje, prostřednictvím sympatického nervového systému má pozitivní ionotropní (síla stahu), chronotropní (frekvence), bathmotropní (dráždivost) i dromotropní (rychlost vedení) efekt.

Příjem potravy a tekutin

Hypothalamus je hlavním regulátorem jak přijmu potravy, tak udržování vodního hospodářství. Z laterálního hypothalamu vycházejí podněty stimulující hlad, mediální hypothalamus tuto aktivitu po nasycení tlumí.

ncl. supraopticus a paraventricularis je produkován antidiuretický hormon (=vazopresin). Ten působí v ledvinách, kde podněcuje zadržování vody. Kromě toho vyvolává pocit žízně.

Biologické rytmy

Celá řada pochodů v lidském těle vykazuje periodické změny. Nejklasičtějším zástupcem těchto rytmů je cirkadiánní rytmus – cyklické změny řízené na základě denní doby. V nucleus suprachiasmaticus sídlí centrum těchto rytmů. Na regulaci cyklů se podílí také hormon melatonin produkovaný v šišince.

Spánkový cyklus

Regulace spánku, stejně jako jeho význam, nebyla dosud objasněna. Předpokládá se, že vliv hraje spolupráce hypothalamu a retikulární formace a útlum stimulace kůry cestou ascendentního aktivačního systému.

Limbický systém

Důležitými jádry hypothalamu jsou corpora mamillaria, která jsou viditelná z ventrální strany mozku jako dva hrbolky za chiasma opticum. Jsou zapojena do limbického systému, konkrétně do Papezova okruhu a podílejí se na celé řadě funkcí.

Regulace endokrinního systému

Regulace endokrinního systému je dvojí – jednak hypothalamus sám produkuje některé hormony, které jsou vylučovány do krve a působí v celém těla, jednak prostřednictvím statinů a liberinů působí na hypofýzu. Klíčová pro pochopení těchto mechanismů je znalost anatomického propojení hypothalamu a hypofýzy (viz kapitola … )

Produkce hormonů

nucleus supraopticus paraventricularis je produkován hormon ADH, který byl již zmíněn výše. Stimulací k jeho produkci je snížení objemu tělesné vody nebo zvýšení osmolarity. Jádra dále vytváří hormon oxytocin, jenž se uplatňuje v regulaci porodu a produkce mléka.

Oba hormony jsou axonálním transportem přeneseny do neurohypofýzy, kde jsou vyloučeny do krve.

Regulace hypofýzy

nucleus arquatus jsou produkován statiny a liberiny. Tyto hormony jsou uvolněny do krve hypothalamo-hypofyzárního portálního systému, přeneseny do hypofýzy a zde vychytány, aby mohly ovlivnit její funkci. Statiny působí inhibičně, liberiny stimulačně. Přehled těchto hormonů přináší tabulka.

Jedním ze statinů je také dopamin. Zde je však nazýván spíše prolaktin inhibující hormon, neboť v tom spočívá jeho funkce.

Hypothalamus Hypofýza Funkce
liberiny GnRH(Gonadotropin releasing hormone) FSH produkce pohlavních hormonů, regulace menstruačního cyklu
LH
TRH(Tyrotropin releasing hormone) TSH produkce hormonů štítné žlázy
prolaktin produkce mateřského mléka
SRH(Somatotropin releasing hormone) somatotropin (GH) celá řada
CRH(Corticotropin releasing hormone) ACTH hormony kůry nadledvin
statiny somatostatin inhibice PRL, TSH, GH, ACTH
dopamin
(= PIH = prolaktin inhibující hormon)
inhibice GnRH a PRL
hormony hypo-thalamu ADH zadržení vody
oxytoxin regulace porodu a produkce mléka, „hormon lásky“

8.2 Retikulární formace

Retikulární formace (RF) je systém vývojově velmi starých jader, která jsou rozprostřena v celém průběhu mozkového kmene a vytvářejí jakousi síť. Tato jádra plní celou řadu životně důležitých funkcí.

Funkce retikulární formace

  • regulace autonomního nervového systému - RF je nadřazena sympatiku a parasympatiku
  • centra základních životních funkcí
  • regulace mimovolní motoriky – RF se podílí na udržování svalového tonu
  • regulace bolesti – v retikulární formaci konči retikulospinální dráha
  • chemický systém mozku – RF je producentem řady speciálních neurotransmiterů

Řízení ANS

Do retikulární formace vstupují podněty z viscerosenzitivních nervů (především nucleus tractus solitarii n. X). Retikulární formace má opačně vliv na parasympatická jádra hlavových nervů (III, VII, IX, X), která jsou uložena v její blízkosti, a vysílá vlákna do míchy k postranním míšním rohům pro jádra sympatického systému (a sakrálního parasympatiku).

Tímto způsobem jednak řídí oba systémy, jednak na ně přenáší vliv vyšších struktur (hypothalamu a limbického systému).

Centra základních životních funkcí

V retikulární formace se nacházejí centra základních životních funkcí.

Životní funkce
Dýchací centra – zajišťují automatické dýchání působením na jádro nervus phrenicus v míše. Působením kůry je možné jejich funkci potlačit (zadržet dech nebo naopak dýchání urychlit). Dostávají informace z periferních (karotické a aortální) a centrálních (4. komora) chemoreceptorů a z plic cestou n. vagus.

Vazomotorická centra – získávají cestou n. glossopharyngeus n. vagus informace z baroreceptorů v karotickém sinu a v aortě. V reakci na zvýšený krevní tlak inhibují sympatikus a aktivují parasympatikus, což vede k vazodilataci a zpomalení srdeční frekvence. V případě snížení krevního tlaku následuje reakce opačná. Tento mechanismus, zvaný baroreflex, je zodpovědný za akutní regulaci krevního tlaku.

ARAS (ascendentní retikulární aktivační systém) – centrum vědomí, skupina neuronů, která přes intralaminární jádra thalamu působí na mozkovou kůru a tím ji udržují při vědomí. Útlum v tomto systému pravděpodobně navozuje spánek, jeho porucha bezvědomí.

Řízení pohybu

Retikulární formace dostává informace z míchy, z mozečku (především vestibulo- a spinocerebella), z bazálních ganglií a z dalších struktur. Cestou retikulospinální dráhy se uplatňuje v řízení svalového napětí, v udržování postoje a rovnováhy a v provádění hrubých pohybů. Tudy jsou také realizovány motorické odpovědi na emoční stimuly.

Regulace bolesti

V retikulární formaci končí vlákna vzestupné retikulospinální dráhy, která přenáší signály tzv. pomalé, chronické, viscerální bolesti. Retikulární formace ve spolupráci s periakvaduktální šedí (šedou hmotou mesencephala podél aquaductus mesencephali) spouští inhibici bolestivých vjemů.

Produkce speciální neurotransmiterů

V různých jádrech retikulární formace se tvoří speciální neurotransmitery jako noradrenalinserotonindopamin, acetylcholin či opiody, které mají komplexní vliv na mozkovou kůru, bazální ganglia, míchu a další části nervové soustavy. Toto někdy označujeme jako chemické systémy mozku.

 

Řadíme k ní také

8.1 Principy autonomní regulace

Autonomní regulace

Autonomní (neboli vegetativní) pochody v lidském těle jsou centrálně řízeny prostřednictvím dvou systémů:

  • autonomního nervového systému (ANS)
  • endokrinního systému, tedy hormonů

Autonomní nervový systém

ANS se skládá ze dvou protichůdných modalit – sympatiku a parasympatiku. Jejich funkce a uspořádání je popsáno v kapitole …, hlavní charakteristiky si můžete připomenout v tabulce.

Sympaticus Parasympaticus
Funkce “fight or flight” “rest or digest“
Ganglia v blízkosti páteře (ganglia trunci sympathici) v blízkosti orgánů (ggl. ciliare, pterygopalatinum…), pro n. vagus jsou samostatné gangliové buňky roztroušené ve stěnách orgánů
Tvoří jej míšní nervy ze segmentů C8-L3 hlavové nervy + míšní nervy ze segmentů S2-S4
K orgánům se dostává jako po přepojení v gangliu jako pleteně podél cév + větve v míšních nervech (rr. communicantes grisei) samostatné nervy a jejich větve, v gangliích se přepojují až v blízkosti orgánů
Neurotransmiter pregangliový Ach, postgangliový NA pregangliový i postgangliový Ach

Nadřazenými strukturami jsou retikulární formace mozkového kmene, hypothalamus a konečně limbický systém.

Retikulární formace

Retikulární formace zahrnuje centra zodpovědná za regulaci základních životních funkcí jako je dýchání, kardiovaskulární systém a vědomí. Reaguje na viscerosenzitivní podněty z orgánů i na vlivy z vyšších center. Sama pak významně působí na centrální nervovou soustavu včetně mozkové kůry produkcí četných speciálních neurotransmiterů – tzv. chemické systémy mozku.

Hypothalamus

Hypothalamus je hlavním centrem autonomní nervové soustavy, kromě toho má pod kontrolou i endokrinní systém díky úzkému propojení s hypofýzou. Reguluje celou řadu tělesných pochodů jako je termoregulace, příjem potravy a tekutin, sexuální chování nebo biologické rytmy; přes hormonální soustavu pak metabolismus, pohlavní funkce, růst a další. Ve spolupráci s retikulární formací řídí spánek.

Limbický systém

Limbický systém je komplikovanou soustavou korových i podkorových struktur, která je zodpovědná za emoční reakci na podněty a přenáší jejich vliv zpět na tělo prostřednictvím autonomního systému – má pod kontrolou hypothalamus, retikulární formaci a v konečném důsledku tak i ANS a endokrinní soustavu.

Kromě toho se limbický systém uplatňuje v mechanismech paměti, motivace a dalších složitých korových pochodů.

7.7 TEST – Motorika

Test motorika

7.6 Motorická kůra a pyramidová dráha

Z korových oblastí jsou do motoriky zapojeny především motorické oblasti.

Motorické oblasti kůry

  • primární motorická oblast - area 4 v gyrus precentralis – odsud vychází finální podnět pro realizaci pohybu
  • sekundární motorické oblasti, které se podílí na plánování pohybu:
    • premotorická oblast – area 6 v zadní části gyrus frontalis superior a medius
    • suplementární motorická oblast – area 6 na mediální straně gyrus frontalis superior

Kromě nich se na řízení pohybů podílí:

  • senzitivní kůra – integrací podnětů se svalů a kloubů)
  • senzorická kůra – integrací podnětů z vnějšího světa
  • asociační kůra – vydáním impulzu k provedení volního pohybu
  • limbický systém – zajištěním motivace pro provedení pohybu

Motorický homunculus

Motorické oblasti jsou uspořádány:

  • somatotopicky – jednotlivé oblasti kůry odpovídají různým částem těla;
  • disproporčně – svalovým skupinám, které se uplatňují při jemné motorice (svaly ruky), mimice či tvorbě hlasu, přísluší výrazně větší podíl než oblastem pro svaly axiální a končetinové.

Toto uspořádání je označováno jako motorický homunkulus.

Motorický homunkulus připomíná človíčka, který přelézal mozkovou kůru, noha mu zapadla do zářezu mezi hemisférami, on zakopl a spadl – dolní končetiny jsou reprezentovány na mediální straně hemisféry, horní končetiny laterálně, hlava pod nimi.

Jednotlivé oblasti reprezentují buďto samostatné svaly, častěji však celé pohyby. Motorická kůra je plastická – naučení se složitému pohybu vyvolá zvětšení odpovídající korové oblasti.

Motorický homunkulus

Plánování pohybu

Podnět pro realizaci volního pohybu vychází z prefrontální asociační oblasti, kde sídlí schopnost rozhodování a plánování. Tato oblast dostává z ostatních korových oblastí informace o poloze těla i o vnějším světě a může tak zvolit vhodnou odpověď.

Plánovací okruhy

Při plánování se uplatňují dva okruhy:

  • okruh bazálních ganglií - připraví základní pohybové vzorce
  • okruh kůra – neocerebellum – thalamus – kůra - zajistí přesnou koordinaci pohybu a řízení složitějších naučených pohybů

Výsledný naplánovaný pohyb je pak realizován cestou pyramidové dráhy. Pomocí extrapyramidových drah pod vlivem bazálních ganglií a mozečku je nastaven správný svalový tonus a udržen postoj a rovnováha.

Pyramidová dráha

Pyramidová dráha zahrnuje tractus corticospinalis, který vede podněty k motoneuronům předních míšních rohů pro svaly těla, a tractus corticonuclearis, který přivádí signály z kůry k motorickým jádrům hlavových nervů.

Začátek

Ačkoli jako začátek pyramidové dráhy se běžně uvádí primární motorická kůra, ve skutečnosti tam začíná pouze 30 % vláken. Další vlákna vychází z premotorické kůry a ze somatosenzorických oblastí.

Průběh

  • mezi thalamem a bazálními ganglii v capsula interna
  • crus cerebri středního mozku do kmene

Zde se oddělují vlákna pro hlavové nervy. Pouze část těchto vláken se kříží, některé hlavové nervy tak mají stejnostrannou korovou inervaci.

Kortikospinální dráha pokračuje dále a v prodloužené míše vyzdvihuje pyramis.

Křížení

Na přechodu prodloužené míchy a míchy se zhruba 80 % vláken kříží v decussatio pyramidum a sestupuje k jednotlivým míšním segmentům. Zbylých 20 % se zkříží vždy teprve na příslušné míšní úrovni.

Kortikospinální dráha

Kortikospinální dráha

 

7.5 Funkce bazálních ganglií

Jak již bylo částečně popsáno v kapitole 3.4, bazální ganglia se podílí na učení se pohybovým vzorcům a regulují aktivitu motorické kůry tak, aby byly pohyby prováděny plynule a hladce. Jsou zapojena spolu s mozkovou kůrou a thalamem do okruhu, který probíhá ve dvou drahách – přímé a nepřímé.

Dráhy bazálních ganglií
přímá dráha: kůra → striatum → globus pallidus medialis → thalamus → kůra
nepřímá dráha: kůra → striatum → glubus pallidus lateralis → nucleus subthalamicus → globus pallidus medialis → thalamus → kůra

Přímá dráha je aktivační, její cestou je činnost mozkové kůry podpořena, nepřímá dráha je inhibiční. Toho je dosaženo především pomocí různých neurotransmiterů na jednotlivých neuronech.

Neurotransmitery bazálních ganglií

Přestože ve skutečnosti najdeme na synapsích neuronů bazálních ganglií celou řadu neurotransmiterů, důležité pro pochopení funkce jsou především tři.

  • glutamát – nejrozšířenější excitační neurotransmiter CNS
  • GABA – nejvýznamnější inhibiční neurotransmiter
  • dopamin – neurotransmiter s celou řadou funkcí, důsledek jeho uvolnění závisí především na receptoru na postsynaptické membráně. Dopamin tak může mít excitační i inhibiční funkci.

Funkce bazálních ganglií

Pomocí záložek můžete přeppínat mezi různými zobrazeními – klidovým stavem, aktivací přímé dráhy a aktivací nepřímé dráhy.

Jak si můžeme všimnout na obrázku, zatímco kůra, thalamus a nucleus substhalamicus disponují excitačními neurony s neurotransmiterem glutamátem, samotná bazální ganglia jsou inhibiční – jejich neurony produkují GABA.

Princip okruhu si můžeme vysvětlit zhruba takto: aktivita mozkové kůry je podmíněna stimulací z thalamu. Thalamus je však pod vlivem globus pallidus medialis, které má inhibiční funkci – je-li aktivováno, dovede thalamus utlumit a tím snížit aktivitu kůry. O tom, zda bude globus pallidus medialis aktivní či ne, rozhoduje to, která z obou drah převáží – zda inhibice ze striata či aktivace z nucleus subthalamicus.

Přijde-li podnět z mozkové kůry do striata, nastávají dvě možné situace:

  • část skončí na neuronech směřujících do globus pallidus medialis (přímá dráha). Tyto inhibiční neurony utlumí globus pallidus medialis a to tak nemůže inhibovat thalamus, který spontánně mozkovou kůru stimuluje. Dojde tedy k její aktivaci.
  • jiná část podnětů skončí na neuronech zapojenách s globus pallidus lateralis (nepřímá dráha). Tyto taktéž inhibiční neurony utlumí globus pallidus lateralis, které proto přestává tlumit nucleus subthalamicus. Nucleus subthalamicus stimuluje globus pallidus medialis a nastává opačná situace – thalamus je inhibován a aktivita v kůře klesá.

Dopaminergní projekce

Klíčové místo, kde se obě dráhy rozdělují je striatum. Zde se nachází neurony, které nesou receptory pro neurotransmiter dopamin produkovaný v substantia nigra. Receptory se liší – neurony přímé dráhy obsahují aktivační D1 receptory, neurony nepřímé dráhy nesou inhibiční D2.

Je-li dopamin přítomen, je posílena přímá dráha, chybí-li, stoupá aktivita v dráze nepřímé.

bg-dopamin

Výsledkem tohoto procesu je buď aktivace motorické kůry a tedy provedení volního pohybu, nebo naopak její inhibice a potlačení pohybu.

Bazální ganglia se kromě toho podílejí i na extrapyramidovém systému:

  • vlivem na retikulární formaci ovlivňují svalový tonus;
  • celkově působením na extrapyramidové dráhy realizují velké hrubé pohyby.


Nemoci bazálních ganglií

Poněkud abstraktní funkci bazálních ganglií lze názorně ukázat na symptomech neurologických onemocnění, která je zasahují:

  • při Parkinsonově nemoci chybí dopamin ze substantia nigra, čímž je posílena nepřímá, inhibiční dráha. Pohyby takto postiženého člověka jsou trhané, zpomalené a v klidu se objevuje třes;
  • při Huntingtonově choree je problém ve striatu a je porušena regulace přímé dráhy. Motorická kůra je nadměrně aktivována a dochází k vůlí neovlivnitelným rychlým nekoordinovaným pohybům končetin či celého těla.

7.4 Funkce mozečku

Stavba a vnitřní fungování mozečku bylo podrobně popsáno v kapitole 3.11.

Mozeček se významně uplatňuje jak v regulaci mimovolní motoriky, jak v plánování volních pohybů.

Funkční dělení mozečku

Funkční dělení mozečku neodpovídá úplně dělení anatomickému, což může být zdrojem nejasností:

Vestibulocerebellum neboli vestibulární mozeček je z fylogenetického hlediska nejstarší, proto bývá někdy nazýván archicerebellum. Anatomicky odpovídá lobus flocculonodularis, je úzce propojen s rovnovážným ústrojím a zajišťuje rovnováhu, udržení postoje a koordinuje pohyby očí.

Spinální mozeček neboli spinocerebellum (vývojový název paleocerebelleum) zahrnuje vermis a paravermální oblasti spolu s hemisférami lobus anterior. Dostává signály především z míchy a reguluje svalový tonus.

Konečně hemisféry lobus posterior jsou propojeny hlavně s mozkovou kůrou a podílejí se na plánování pohybu, z čehož plyne zřídka používaný název cerebrocerebellum. Častěji se užívá pojem vycházející z toho, že se tato část vyvinula ve fylogenezi jako poslední – neocerebellum.

Zapojení mozečku

Do mozečku vstupují dráhy ze tří hlavních zdrojů:

  1. z vestibulárního ústrojí
  2. z míchy
  3. z mozkové kůry

Mozeček příchozí signály zpracuje a integruje, výstup je pak realizován cestou mozečkových jader, přičemž každé části mozečku odpovídá jiné jádro. Pod vlivem mozečku jsou především struktury mozkového kmene zapojené do motoriky, ze kterých vystupují extrapyramidové dráhy (nucleus ruber, retikulární formace a vestibulární jádra) a dále motorická kůry, ze které vychází pyramidová dráha.

Mozeček má tak pod kontrolou celý motorický systém.

Části mozečeku a mozkový kmen

Části mozečku a mozkový kmen

Vestibulární mozeček

Z rovnovážného ústrojí (jednak přímo, jednak přepojením přes vestibulární jádra) přichází do vestibulárního mozečku informace o poloze těla v prostoru a případném pohybu.

Výstup je realizován cestou jádra nucleus fastigii a směřuje dvěma směry:

  • zpět k vestibulárním jádrům, z nichž vychází vestibulospinální dráha – tudy jsou ovlivňovány tzv. antigravitační svaly zodpovědné za udržení vzpřímeného postoje (svaly trupy, extenzory dolncíh končetin);
  • do retikulární formace, kde začíná retikulospinální dráha – tudy je zajištěno udržení správného svalového tonu
Vestibulární jádra jsou také prostřednitvím fasciculus longitudinalis medialis propojena s okohybnými nervy. Touto cestou se  mozeček podílí na regulaci pohybů očí v závislosti na poloze hlavy, což je pro udržení rovnováhy nezbytné.
Zapojení vestibulocerebella

Zapojení vestibulocerebella

Spinální mozeček

Z míchy přichází do spinálního mozečku spinocerebelární dráhy, které vedou z propriocepčních tělísek informace o napětí a poloze jednotlivých svalů. Rozlišujeme celkem 4 dráhy:

  • tractus spinocereballaris anterior + posterior - vedou informace z dolní poloviny těla
  • tractus spinocereballaris rostralis + tractus cuneocerebellaris (odbočka z dráhy zadních provazců) – vedou informace z horní poloviny těla

Výstup umožňuje více jáder – nucleus fastigii nuclei interpositii:

  • přes nucleus fastigii působí spinální mozeček stejně jako výše na retikulární formaci a tedy retikulospinální dráhy – tím je svalový tonus upravován v závislosti na došlých informacích, zároveň jsou pohyby modulovány vzhledem k poloze těla
  • přes nuclei interpositii řídí mozeček rubrospinální dráhu vycházející z nucleus ruber – ta je zodpovědná za kontrolu proximálních svalových skupin především horních končetin, což mu také umožňuje podílet se na koordinaci pohybů
Zapojení spinocerebella

Zapojení spinocerebella

Neocerebellum

Z téměř všech oblastí mozkové kůry přichází do neocerebella velké množství vláken. Ty jsou přepojovány na jádrech v pontu, dráha se proto nazývá tractus cortico-ponto-cerebellaris.

Výstupním jádrem neocerebella je nucleus dentatus. Z něj vede projekce:

  • do nucleus ruber, odkud směřují vlákna do olivy a následně zpět do mozečku – tzv. kontrolní mozečkový okruh
  • a především do thalamu a odtud do motorické kůry

Díky spojení s kůrou se může mozeček podílet na plánování pohybů a také učení se pohybům.

Zapojení neocerebella

Zapojení neocerebella

 

7.3 Extrapyramidové dráhy

Velký význam v regulaci motoriky má mozkový kmen. Právě z něj vystupují tzv. extrapyramidové dráhy. Ty se uplatňují v regulaci reflexních oblouků, udržování rovnováhy a postoje (mimovolní motorika), ale také v provádění hrubých pohybů velký svalů pletenců (volní motorika).

Struktury mozkového kmene související s motorikou

Pro fungování motoriky jsou zásadní:

  • vestibulární jádra – začátek vestibulospinální dráhy
  • retikulární formace – začátek retikulospinální dráhy
  • nucleus ruber – začátek rubrospinální dráhy

Dále se uplatňují substantia nigra ve spolupráci s bazálními ganglii a nuclei pontisoliva ve spolupráci s mozečkem.

Vestibulospinální dráha

Tractus vestibulospinalis vede hlavně informace pro tzv. antigravitační svaly – jedná se o extenzory končetin a svaly udržující napřímený trup (svaly zad, břišní svalstvo, svaly pánevního dna). Jejich prostřednictvím zajišťuje udržení postoje a rovnováhy. Je pod vlivem hlavně vestibulárního mozečku a také přímo rovnovážného ústrojí.

Vestibulární jádra jsou také propojena cestou fasciculus longitudinalis medialis s okohybnými jádry – to zajišťuje koordinaci pohybů očí při pohybech hlavy.

Retikulospinální dráha

Hlavní význam tractus reticulospinalis spočívá v regulaci svalového tonu. Toho dosahuje ovlivňováním γ-motoneuronů – především jejich inhibicí.

Míšní motoneurony udržují svalový tonus svou spontánní aktivitou. Utlumením γ-motoneuronů dosáhne retikulární formace povolení svalového vřeténka, to způsobí snížení stimulace α-motoneuronů cestou gamma-kličky a tím uvolnění svalu.

Retikulospinální dráha také přenáší do míchy další vlivy z retikulární formace – dýchací centra tudy stimulují jádra nervus phrenicus (C3-5) a zajišťují pravidelné dýchání, touto cestou dochází k mimovolní aktivaci svalů limbickým systémem, atd.

Dráha se kromě toho podílí i na hrubých pohybech velkých svalových skupin. Je pod vlivem bazálních ganglií, vestibulární i spinálního mozečku, mozkové kůry a celé řady dalších struktur.

Rubrospinální dráha

Význam tractus rubrospinalis u člověka je významně potlačen pyramidovým systémem. Uplatňuje se hlavně v aktivaci velkých flexorů horních končetin. Je pod vlivem spinálního mozečku a mozkové kůry.

Nervové, míšní a kmenové léze
Na příkladech různých poranění nervového systému si můžeme vliv jednotlivých součástí na motoriku dobře ilustrovat. Důležité jsou dva pojmy:

  • paréza – částečně porušení funkce nervu a jím inervovaných svalů
  • plegie – úplně přerušení funkce

Periferní obrna – přerušení periferního nervu, proto není možno svalem pohybovat. Chybí spontánní aktivita z míchy, sval je ochablý (tz. chabá obrna). Není možné vyvolat žádné reflexy.

Centrální obrna – přerušení nad míšním motoneuronem – poranění míchy, kmene nebo mozkové kůry. Spontánní aktivita je zachována, ale není tlumena retikulospinální drahou – sval se stáhne v křeči (tzv. spastická obrna). Reflexy jsou zesílené.

  • pokud k přerušení dojde v hrudní oblasti páteře, nastává obrna dolních končetin – paraplegie
  • pokud je poranění v krční páteři, nastává obrna všech končetin – kvadruplegie
  • pokud je poranění v oblasti kmene, zůstává pouze vliv vestibulospinální dráhy a dochází k extenzi všech končetin – tzv. decerebrace
  • pokud je poranění nad kmenem, zůstává i vliv nucleus ruber. To se může projevit flexí horních končetin – tzv. dekortikace

7.2 Reflex

Reflex představuje základní funkční jednotku motoriky a zároveň model fungování jednoduché nervové soustavy. Jednoduché reflexy probíhají na úrovni míchy, většinou pouze příslušného míšního segmentu. V nejjednodušší podobě zahrnují pouze dva neurony.

Podkladem reflexu je reflexní oblouk – propojení mezi vstupem, centrem zpracování reflexu a výstupem.

Reflexní oblouk

Z vnějšího světa přichází podnět – do ruky se zapíchne špendlík.

Popis děje Příklad Část reflexního oblouku
1. Podnět je zaznamenán receptorem. Do prstu se zapíchne špendlík – bolest, registrují volná nervová zakončení. receptor
2. Informace putuje periferním nervem (PNS) do míchy (CNS). Senzitivní nerv, např. n. medianus. aferentní (dostředivá) dráha
3. V míše je informace vyhodnocena. Míšní segment v oblasti krku. centrum reflexu
4. Je vyslán podnět do periferního nervu. Motorický nerv, např. n. musculocutaneus. eferentní (odstředivá) dráha
5. Dojde k reakci na podnět. Zatne se m. biceps brachii a ruka ucukne. efektor

Základní reflexy

Podle počtu synapsí rozlišujeme reflexy:

  • monosynaptické – mezi aferentní a eferentní drahou je pouze jedna synapse
  • bisynaptické – do oblouku je vložen jeden interneuron
  • polysynaptické – součástí je větší počet neuronů

Dále rozlišujeme reflexy:

  • proprioceptivní – receptor je uložen ve svalu či šlaše a vnímá tedy informace o poloze částí těla, napětí svalů apod.
  • exteroceptivní – receptorem je hmatový receptor či volné nervové zakončení jako v příkladu.

Napínací reflex

Napínací reflex je nejjednodušším reflexem. Jedná se o proprioceptivní, monosynaptický reflex. Základem jeho fungování je tzv gamma-klička.

Jak bylo uvedeno, svalová vlákna jsou inervována prostřednictvím α-motoneuronů, uložených v předních míšních rozích. Těmto vláknům říkáme extrafusální. Oproti nim existují intrafuzální vlákna uložená ve svalovém vřeténku. Ta mají samostatnou inervaci z tzv. γ-motoneuronů – speciálních nervových buněk uložených také v předních míšních rozích. Senzitivní vlákna ze svalových vřetének jsou přímo napojena na α-motoneurony, nikoli však na γ-motoneurony.

Dojde-li k pasivnímu natažení svalu, natáhnou se spolu s ním i na jeho vláknech ukotvená intrafuzální vlákna. Podráždění senzitivních zakončení v nich automaticky způsobí aktivaci α-motoneuronu a tím kontrakci svalu – to zabrání jeho přetržení.

Přijde-li naopak z kůry podnět k aktivní kontrakci svalu, jsou kromě α-motoneuronů excitovány i γ-motoneurony. Vlákna svalového vřeténka se tak zkrátí stejně jako svalová vlákna a „měřidlo“ zůstane vůči svalu nastaveno stále stejně. Výhodou tohoto uspořádání je, že mozečku stačí k nastavení správného svalového tonu ovlivnit prostřednictvím γ-motoneuronů pouze tonus intrafuzálních vláken – extrafuzální vlánka se stáhnou automaticky cestou gamma-kličky.

Gamma klička

Gamma klička

Šlachový reflex

Šlachový reflex je příkladem proprioceptivního bisynaptického reflexu. Dostředivá vlákna z Golgiho šlachové tělíska, které dovede vnímat aktivní kontrakci, jsou přes inhibiční interneuron propojena na α-motoneuron.

Tento reflex při kontrakci svalu inhibuje aktivitu α-motoneuronů a tlumí kontrakci, působí jako jakási zpětná vazba.

Šlachový reflex

Šlachový reflex

Flexorový reflex

Reflex, který byl uveden v příkladu na začátku kapitoly, se nazývá flexorový. Jedná se o exteroceptivní polysynaptický reflex, nejčastějším spouštěčem je bolest.

V reakci na bolestivý podnět dochází:

  1. k aktivaci α-motoneuronů svalu, který „ucukne“ před bolestí
  2. přes interneuron k inhibici α-motoneuronů svalových antagonistů, aby byl pohyb možný
  3. k aktivaci zkříženého extenzorového reflexu.

Zkřížený extenzorový reflex

Tento polysynaptický reflex následuje především na dolních končetinách po reflexu flexorovém. Představíme-li si místo píchnutí špendlíku do ruky šlápnutí na špendlík, neměla by pouhá flexe dolní končetiny velký význam. Pro udržení rovnováhy a skutečné oddálení od špendlíku je třeba zároveň extendovat druhou končetinu. A to je právě úkolem tohoto reflexu.

Dostředivá vlákna z propriocepčních tělísek i z taktilních receptorů v kůži mají vždy dvě kolaterály – jedna směřuje do centra jako propriocepční/hmatová/bolestivá složka vzestupných drah, jedna je součástí reflexního oblouku. Mozková kůra i mozeček jsou tak o aktivitě reflexů informovány a mohou na ně reagovat.

Spontánní aktivita

Pro motoriku má velký význam to, že míšní motoneurony jsou spontánně aktivní. S pomocí regulace gamma-kličkou je tak svalový tonus neustále udržován na přiměřené úrovni. Cestou sestupných drah (především retikulospinální dráhy) je tato aktivita regulována – a to hlavně inhibicí.

7.1 Základní principy motoriky

Motorika, schopnost řídit příčně pruhované svaly, je jednou se základních funkcí centrální nervové soustavy. Spočívá především v:

  • vykonávání pohybů,
  • udržování postoje,
  • koordinaci.

Druhy pohybu

Můžeme rozlišit dva základní druhy pohybu:

  • volní – pohyb vykonávaný na základě vědomého záměru;
  • mimovolní – pohyb spuštěný bez nutnosti volní kontroly, automatický.

Volní motorika se uplatňuje především při vykonávaní cílených pohybů, mimovolní motorika zajišťuje koordinaci (zajištění, aby pohyby byl úměrné a hladké) a udržování postoje vzhledem k vnějším silám (především gravitaci). Motorickým učením jsme schopni i některé složitější pohybové vzorce, jako je chůze nebo hra na hudební nástroj, automatizovat – provádíme je bez nutnosti přemýšlet o každém jednotlivém pohybu, přesto se stále jedná o pohyby volní.

 

Obecné schéma

Mimovolní motorika

Základním mechanismem mimovolní motoriky je reflex – automatická reakce motorických neuron na senzitivní podnět. Nejjednodušší reflexy zahrnují pouze dva neurony (jeden senzitivní a jeden motorický) a probíhají na úrovni příslušného míšního segmentu. Složitější reflexy zahrnují větší oblasti míchy, popř. některé podkorové struktury.

Mimovolní motorika je regulována především retikulární formací mozkového kmene, dále se uplatňují vestibulární jádra, mozeček (část archi- a paleocerebellum) a bazální ganglia. Efekt je realizován prostřednictvím extrapyramidových drah, z toho důvodu bývá mimovolní motorika někdy označován jako extrapyramidový systém.

Volní motorika

Nejvyšším centem volní motoriky je motorická kůra. Záměr vykonat pohyb vychází především z prefrontální kůry. Tyto pohyby jsou plánovany ve spolupráci kůrybazálních ganglií a mozečku – části neocerebellum. Výsledné signály jsou integrovány především v primární motorické oblasti v gyrus precentralis, odkud vychází finální podnět cestou hlavní motorické dráhy – pyramidové. Ta vede jednak k motorickým jádrům hlavových nervů jako tr. corticonuclearis a jednak k míšním motoneuronům jako tr. corticospinalis. Volní motorika je někdy označována jako pyramidový systém.

Aby byly pohyby plynulé, nedocházelo k přestřelování či třesu, koriguje výsledný pohyb opět mozeček.

Centrální a periferní motoneuron

Motoneuron je neuron přímo zapojený v motorické dráze. Rozlišujeme centrální (první, horní) a periferní (druhý, dolní) motoneuron.

Centrální motoneuron
Centrální motoneuron je buňka, ze které vychází vlákno sestupné motorické dráhy. Nejčastěji se má na mysli pyramidová buňka motorické kůry, ze které vychází pyramidová dráha, centrálním motoneuronem je jsou však také neurony v mozkovém kmeni v případě extrapyramidových drah.
Periferní motoneuron
Periferním motoneuronem je buňka předního míšního rohu, tělo neuronu, jehož axon tvoří motorický nerv jdoucí ke svalu. Takový motoneuron je označován jako α-motoneuron.

V následujících kapitolách nejprve podrobně popíšeme funkci jednotlivých složek motoriky:

  • mícha - reflexní oblouk
  • mozkový kmen – extrapyramidové dráhy
  • mozeček
  • bazální ganglia
  • mozková kůra a pyramidová dráha

V poslední kapitole pak ještě jednou shrneme principy volní a mimovolní motoriky.

6.8 TEST – Smysly, thalamus a senzitivní dráhy

V tomto kvízu prozkoušíme témata smyslů

6.7 Thalamus a senzorická kůra

Z výjimkou čichu prochází všechny vzestupné dráhy skrze thalamus, komplex jader v mezimozku laterálně od třetí komory. Funkce thalamu spočívá předzpracování informací, které vstupují do kůry a jejich odeslání na správné místo. Jeho jádra můžeme rozdělit do několika skupin.

Nás budou v dalším textu zajímat hlavně tzv. specifická senzorická jádra. Na rozdíl od některý jiných (nespecifických), můžeme jednoznačně říci, odkud dostávají projekce (ze senzorických a senzitivních drah) a kam směřují jejich vlákna (do senzorické a senzitivní kůry).

Senzorická jádra thalamu

Řadíme mezi ně:

  • nucleus ventralis posterolateralis (VPL) – senzitivita z těla
  • nucleus ventralis posteromedialis (VPM) – senzitivita z hlavy a přidružená chuť
  • corpus geniculatum laterale (CGL) – zrak
  • corpus geniculatum mediale (CGM) - sluch

Hmat, propriocepce, bolest a chuť

Thalamická jádra

Nucleus ventralis posterolateralis
VPL přijímá signály z hlavních vzestupných senzitivních drah – z dráhy zadních provazců, vedoucí hmat a propriocepci a dráhy spinothalamické, vedoucí bolest a tepelné čití. Projekce z tohoto jádra směřují do primární senzitivní kůry.
Nucleus ventralis posteromedialis
Jádro VPM má velmi podobnou funkci, jako VPL s tím, že zpracovává signály z hlavy a krku. Kromě toho vede také další smysl z hlavy – chuť.
Protože senzitivním nervem hlavy a krku je především V. hlavový nerv n. trigeminus, vstupují do VPM vlákna z jeho senzitivních jaderncl. proprius, mesencephalicus a spinalis. Dále dostává vlákna z chuťového jádra nucleus gustatorius.

Projekce jader VPL a VPM, senzitivní kůra

Senzitivní kůra

Senzitivní korová oblast
Primární senzitivní kůra je označována jako Broadmannova area (BA) 3,1,2 a nachází se v parietálním laloku v gyrus postcentralis.

Senzitivní kůra vykazuje somatotopické uspořádání. Projekci lidského těla na povrch kůry (viz obrázek) označujeme jako homunkulus. Velikostmi částí svého “těla” odpovídá intenzitě senzitivní inervace kůře na různých místech – z hustěji inervovaných částí, jako jsou např. bříška prstů, vede větší množství senzitivních vláken a také je v kůře více neuronů přiděleno na zpracování podnětů z nich.

Následně jsou senzitivní informace zpracovávány v sekundární senzitivní kůře, která se nachází v parietálním laloku.

Chuť je zpracována v chuťové kůře (BA 43), která svou lokalizací odpovídá oblasti hlavy homunkula.

Senzitivní homunkulus

Senzitivní homunkulus


Zrak a sluch

Zrakové a sluchové signály jsou přepojovány ve speciální senzorických jádrech, která se nachází v hrbolcích na spodině thalamu, někdy označovaných jako metathalamus. Patří mezi ně corpus geniculatum laterale mediale. V obou jádrech jsou uloženy 4. neurony příslušných drah.

Zrak

Corpus geniculatum laterale
CGL dostává signály ze zrakové dráhy, tractus opticus, ktetý k němu směřuje po zkřížení v chiasma opticum. V jádře dochází k předzpracování signálu, který je dále odeslán prostřednictvím radiatio optica do zrakové kůry.
Zraková kůra
Primární zraková kůra se nachází v okcipitálním laloku podél sulcus calcarinus a je označována jako BA 17. Signály z ní směřují do sekundárních korových oblastí – BA 18 a 19.
Někdy se ze zrakových oblastí popisuje tzv. ventrální a dorsální projekce. Ventrální projekce směřuje do temporální laloku a zajišťuje vnímání pohybu, dorsální projekce směřuje do parietální laloku a zajišťuje vnímání statických obrazů.

Sluch

Corpus geniculatum mediale
CGM dostává signály ze sluchové dráhy, konkrétně z colliculus inferior v mesencephalu. Sluchové podněty jsou pak cestou radiatio acustica směřovány do sluchové kůry.
Zatímto colliculus superior je propojen se zrakovou drahou jako jedna z jejích odboček, colliculus inferior je přímo součástí sluchové dráhy, obsahuje její 3. neuron.
Sluchová kůra
Primární sluchová kůra je lokalizována v temporálním laloku, v hloubi Sylviovy rýhy. Zde, na horní ploše gyrus temporalis superior se nacházejí malé závity pojmenované gyri temporales transversi, tzv. Heschlovy závity. Tato oblast nese označení BA 41, 42, kolem ní se nachází sekundární sluchové oblasti, BA 22.

Projekce jader CGL a CGM, zraková a sluchová kůra

 

6.6 Hmat a propriocepce

Senzitivní systém, nebo také somatosenzitivita, zahrnuje vnímání vnějších i vnitřních podnětů.

Základní pojmy

Mezi vnější podněty patří:

  • taktilní vjemy: hmat, tlak, vibrace
  • nocicepce: bolest
  • termické čití: teplo a chlad

Vnitřní označujeme jako propriocepci. Jedná se o vnímání polohy těla z receptorů ve svalech, šlachách a kloubech.

Hmat, tlak, vibrace

Taktilní vjemy jsou zaznamenávány pomocí mechanoreceptorů – speciálních tělísek uložených v kůži a tvořených různě uspořádanými buňkami či kolageními vlákny. V těchto tělískách jsou zakončení dendritů senzitivních neuronů uložených v ganglion spinale.

Typy mechanoreceptorů

  • Meissnerova tělíska jsou uložena těsně pod epidermis kůže prstů či dlaně a registrují dotek a vibrace
  • Merkelovy disky se nacházejí také pod epidermis např. rtů či pohlavních orgánů, vnímají tlak
  • Vater-Pacciniho tělíska jsou velké, okem viditelné útvary v hloubce dermis, které jsou aktivovány především jemnými vibracemi
  • Ruffiniho tělíska se nacházejí v hloubce dermis a jsou citlivé zejména na natažení kůže

Hustota receptorů je různá. Na bříškách prstů je velmi vysoká a tzv. diskriminační čití (schopnost odlišit dva současné podněty od jednoho) se velmi jemné, na zádech jsou receptory rozmístěny dále od sebe a pro to, aby mozek dovedl dva různé podněty od sebe rozeznat, musí být vzdálenost mezi nimi až 4 cm.

Kombinací různých receptorů vzniká komplexní informace o hmatovém vjemu, která je senzitivními nervy přenášena do centrálního nervového systému. Hlavní senzitivní drahou pro dotekové čití je dráha zadních provazců (tractus spino-bulbo-thalamo-corticalis)

Dráha zadních provazců

  • 1. neuron – pseudounipolární buňka ganglion spinale, její dendrity tvoří senzitivní nerv, její axony pokračují v zadních míšních provazcích jako fasciculus gracilis, popř. cuneatus
  • 2. neuron – tuberculum gracile/cuneatum v prodloužené míše. Následně se dráha kříží (decussation lemniscorum) a stoupá jako lemniscus medialis
  • 3. neuron – nucleus ventralis posteriolateralis thalamu.

Odtud vede projekce do primární senzitivní oblasti v gyrus postcentralis.

Bolest, teplo, chlad

Bolestivé vjemy jsou vnímání pomocí volných nervových zakončení v epidermis. Registraci tepla, popř. chladu zajišťují Krauseho tělíska. Silné chladové či tepelné podněty mohou mít ale často charakter bolesti.

Hlavní drahou bolesti je tractus spinothalamicus, dále popisujeme tractus spinoreticularis.

Spinothalamická dráha
Spinothalamická dráha přenáší signál tzv. rychlé složky bolesti, jako je například píchnutí o špendlík či říznutí nožem

  • 1. neuron – opět buňka ganglion spinale. Axony těchto buněk však končí hned v míše v zadním rohu, kde se nachází
  • 2. neuron – nucleus proprius. Ihned poté se vlákna zkříží a kontralaterálně stoupají míchou a kmenem
  • 3. neuron – především nucleus ventralis posterolateralis thalamu

V kůře končí tato drahá také v primární senzitivní oblasti.


Spinoretikulární dráha
Spinoretikulární dráha přenáší tzv. pomalou složku bolesti, jako je např. chronická bolest při vnitřních onemocněních. Ta je mnohem méně konkrétní a nelze snadno lokalizovat.

  • 1. neuron – buňka ganglion spinale
  • 2. neuron – šedá hmota zadního míšního rohu (přesné jádro je nejisté). Dráha se pak kříží pouze částečně.

Vlákna končí v retikulární formace mozkového kmene.


Somatotopická organizace drah

Senzitivní dráhy jsou organizovány somatotopicky – vlákna z různých částí těla nejsou náhodně promíchána, ale naopak uspořádána podle jasného klíče.

Dráha zadních provazců:

  • ke křížení dochází v mozkovém kmeni, v míše probíhá dráha ještě nezkřížená
  • vlákna z jednotlivých částí těla se postupně připojují

  • nejmediálněji nalezneme sakrální, pak lumbální, thorakální a nejvíce laterálně jsou cervikální vlákna
  • po zkřížení se jejich pořadí obrátí

Spinothalamická dráha je organizována jinak:

  • ke křížení dochází už na úrovni míšního segmentu, v míše probíhá již zkřížená dráha
  • také zde se vlákna postupně připojují, ale až po zkřížení

  • v průběhu míchou nalezneme nejmediálněji vlákna cervikální, pak thorakální, lumbální a nejvíce laterálně sakrální
  • toto pořadí se již dále nemění

Takto uspořádaně dorazí dráhy i do thalamických jader a takto jsou také projikovány do kůry. Určitá část senzitivní kůry tak vždy odpovídá určité části těla.


Propriocepce

Propriocepci můžeme rozdělit na vědomou a nevědomou. Vědomou propriocepci si můžeme představit jako schopnost určit polohu těla při zavřených očích. Víme, kde máme končetiny a jsme schopni i bez kontroly zraku provést některé pohyby poměrně přesně. Vědomá propriocepce je záležitostí mozkové kůry. Informace o poloze a pohybu končetin pro kůru zjišťují především kloubní receptory. Signály z nich jsou vedeny drahou zadních provazců do senzitivní kůry.

Nevědomou propriocepci oproti tomu zajištuje mozeček. Na jejím základě mozeček automaticky zajišťuje stabilní postoj, reguluje svalový tonus atp. Nevědomou propriocepci obstarávají dva typy receptorů: svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska.

Svalové vřeténko
Svalové vřeténko je útvar tvořený několika málo svalovými vlákny obalenými vazivovou obálkou. Je umístěn ve svalu, vlákna tělíska jsou označována jako intrafuzální, vlákna samotného svalu jako extrafuzální. Kolem intrafuzálních vláken jsou omotána senzitivní nervová vlákna, která informaci z vřeténka přenášejí do míchy. Svalová vřeténka jsou základem fungování tzv. gamma kličky a slouží jako měřidla délky a napětí svalu.
Golgiho šlachová tělíska
Golgiho tělíska se nacházejí na přechodu svalu a šlachy. Jsou schopna vnímat aktivní kontrakci, nikoli však pasivní natažení. Jsou základem šlachového reflexu.

6.5 Chuť

Také chuť je založena na schopnosti buněk rozpoznat určité chemické látky. Základní druhy chuti jsou však oproti čichu mnohem lépe prozkoumány a můžeme je snadno rozdělit.

Typy chuti

  • slaná
  • kyselá
  • sladká
  • hořká
  • umami

Chuťové receptory jsou uloženy v chuťových pohárcích především v hrazených papilách jazyka. Zde vyúsťují také Ebnerovy serózní žlázy, které receptory pravidelně omývají, aby nedocházelo k mísení chutí. Další chuťové pohárky se nacházejí v listových papilách jazyka, na patře či na epiglotis. Na chuťových receptor končí dendrity chuťových neuronů uložených v gangliích hlavových nervů.

Chuťová dráha

Signály z chuťových pohárků jsou vedeny třemi různými hlavovými nervy do mozkového kmene. Jedná se o:

  • nervus facialis - z přední části jazyka jsou signály vedeny podél nervus lingualis a dále cestou chorda tympani do nervus facialis v kanálku ve skalní kosti. Zde je v kolénku uloženo ganglion geniculi, kde leží 1. neurony dráhy. Dále pokračují do mozkového kmene do chuťového jádra, nucleus gustatorius;
  • nervus glossopharyngeus (ze zadní třetiny jazyka) a n. vagus (z epiglottis) do ganglií v oblasti foramen jugulare a dále do mozkového kmene do nucleus gustatorius.

Dále již dráha vede společně do nucleus ventralis posteromedialis thalamu (stejně jako senzitivní signály z hlavy) a následně do chuťové kůry

 

6.4 Čich

Čich je vývojově nejstarším smyslem, schopnost rozpoznávat chemické látky v prostřední je vlastní již primitivním buněčným organizmům. Z toho plyne jeho specifická vlastnost, kdy jako jediný smysl obchází thalamus a vstupuje přímo do mozkové kůry.

Čich je velmi úzce propojen s limbickým systémem. Ačkoli u člověka je jeho význam na první pohled malý, čichové signály mají nejsilnější emoční komponentu a tím i velmi pevnou vazbu na paměťové stopy. Podvědomě čichem registrujeme pravděpodobně mnohem více, než kolik si běžně uvědomujeme. Souvisí také s chutí. Některé schopnosti (například rozpoznání potravin či nápojů podle chuti) je do jisté míry zásluha spíše čichu, než chuti, popřípadě jejich spolupráce.

Čichové buňky jsou uloženy ve stropu nosní sliznice a oproti ostatním smyslovým orgánům se neschovávají v gangliu. Jedná se o bipolární neurony – mají jeden axon a jeden dendrit, který vystupuje na povrch sliznice a větví se v hlenové vrstvě. Zde registrují koncentraci velikého množství různých chemických látek pomocí speciálních receptorů.

Čichová dráha
Axony čichových buněk netvoří nerv v pravém slova smyslu, procházejí roztroušeně skrze strop nosní dutiny jako fila olfactoria přímo do bulbus olfactorius. Tato válcovitá struktura na spodině frontálního laloku je již považována za část koncového mozku.

V bulbu se nachází 2. neurony čichové dráhy. Odtud pokračují čichové signály cestou tractus olfactorius hlavně do temporálního laloku.

cich

Čichová dráha


Primární čichovou oblastí je piriformní kůra, čich je dále zpracováván v oblastech limbického systému, jako je amygdala, entorhinální kůra a hipokampus.

6.3 Rovnováha

Za registraci polohy těla v prostoru, pohybu a tím také za udržení rovnováhy je zodpovědný vestibulární aparát. Ten je uložen ve vnitřním uchu.

Vestibulární aparát

Struktury vestibulárního aparátu

Jedná se o části blanitého labyrintu:

  • sacculus – drobný váček uložený v kostěném vestibulu, navazuje na ductus cochlearis sluchového ústrojí
  • utriculus – větší váček navazující za sacculus
  • polokruhovité kanálky (ductus semicircularis anterior, posterior a lateralis) – tři kanálky vycházející z utrikulu, jsou uložené ve třech na sebe kolmých rovinách

Ve všech dutinách je stejně jako v blanitém labyrintu hlemýždě endolymfa, omývány jsou perilymfou.

Sacculus a utriculus

Receptorové buňky váčků jsou uloženy v tzv. macule. Jedná se o skupinu vláskových buněk, jejichž stereocilie jsou v kontaktu s otolitovou membránou (podobně jako u sluchového ústrojí gelatinózní membrána, v tomto případě obsahuje navíc otolitové krystalky).

Je-li pozice hlavy vzpřímená, je macula sakulu uložena vertikálně, zatímco macula utrikulu horizontálně. Sacculus tedy registruje lineární pohyb ve vertikálním směru, utriculus ve směru horizontálním. Tím je zajištěna registrace aktuální polohy hlavy v prostoru, popřípadě lineárního zrychlení.

Polokruhovité kanálky

Polokruhovité kanálky mají každý na jednom konci rozšíření zvané ampula. Zde se nachází crista ampularis, na níž najdeme skupinu vláskových buněk, jejichž stereocilie jsou opět překryty gelatinózní hmotou zvanou cupula.

Polokruhovité kanálky registrují úhlové zrychlení, tedy například rotační pohyb hlavy. Všechny tři kanálky jsou na sebe kolmé, každý tedy vnímá pohyby v jiné ose.

Mechanismus

V případě pohybu dojde vlivem setrvačnosti k pohybu endolymfy v kanálcích, což vede k vychýlení membrány a posunu stereocili. Výsledkem je vznik akčního potenciálu ve vláskových buňkách.

Vestibulární dráha

Obdobně jako u sluchu jsou vestibulární buňky pouze receptory, informace od nich jsou vedeny periferními výběžky gangliových buněk ganglion vestibuli.

Neurony vestibulární dráhy

  • 1. neuron – buňka ganglion vestibuli, jejíž centrální výběžek vytváří nervus vestibularis, ten se následně spojuje s n. cochlearis za vzniku n. vestibulocochlearis
  • 2. neuron – buňka vestibulárního jádra v mozkovém kmeni – nucleus vestibularis superior, inferior, medialis a lateralis

Na rozdíl od ostatních drah není u rovnovážné dráhy dominantní centrální složka, která směřuje do mozkové kůry. Taková projekce samozřejmě existuje, vlákna vedou přes thalamus pravděpodobně do senzitivní kůry.

Mnohem větší význam mají však spojení přímo v mozkovém kmeni – především:

  • fasciculus longitudinalis medialis
  • dráhy do mozečku
  • tractus vestibulospinalis

Fasciculus longitudinalis medialis propojuje vestibulární jádra s jádry okohybných nervů. Jejich prostřednictvím je automatizován pohyb očí při pohybech hlavy – díky tomu jsme schopni zrakem fixovat objekt i při otáčení hlavy všemi směry.

Spojení s mozečkem zajišťuje koordinaci rovnováhy a postoje v reakci na informace z rovnovážného ústrojí. Tento mechanismus je podrobněji popsán v kapitole … Výsledné povely pro svaly zajišťující postoj a koordinující pohyby hlavy jsou odeslány cestou extrapyramidové vestibulospinální dráhy.

6.2 Sluch

Sluch představuje schopnost lidského organismu vnímat zvuk – mechanické vlnění šířené typicky vzduchem. Zdravé ucho je schopné vnímat zvuky o frekvencích zhruba 20-20 000 Hz.

Anatomie ucha

Ucho se skládá ze tří částí – zevního ucha, které zajišťuje přivedení zvukových vibrací k dalším částem, středního ucha, které je zesiluje pomocí kostěného aparátu a převádí na vibrace tekutiny ve vnitřním uchu, kde dochází k registraci zvukových vjemů.

Součástí vnitřního ucha je také rovnovážný systém, jehož funkce je popsána v další kapitole.

Zevní ucho

Zevní ucho je tvořeno boltcem a zevním zvukovodem (meatus acusticus externus), na jehož konci se nachází tenká vazivová blána – bubínek.

Střední ucho

Střední ucho je uloženo ve středoušní dutině (cavitas tympani) ve skalní kosti. Od vnějšího zvukovodu jej odděluje bubínek, od vnitřního ucha dva malé otvory – oválné a kulaté okénko.

Středoušní dutina komunikuje s nosohltanem cestou Eustachovy trubice, která zajišťuje vyrovnávání tlaků.

Sluchové kůstky

Ve středouší se nachází 3 malé kůstky:

  • kladívko (malleus) – je připojeno na bubínek
  • třmínek (stapes) – je připojeno na oválné okénko
  • kovadlinka (incus) – obě kůstky propojuje

Dva drobné svaly (m. tympanicus, m. stapedius) jsou připojeny na příslušné struktury středního ucha a jejich funkci regulují.

Vnitřní ucho

Vnitřní ucho se skládá z kostěného a blanitého labyrintu.

Kostěný labyrint

Kostěný labyrint je soustava dutin ve skalní kosti, kterou dělíme na 3 části:

  • hlemýžď (cochlea) – spirála, která obsahuje Cortiho orgán – strukturu vnímající zvukové vjemy
  • předsíň (vestibulum) a tři polokruhové kanálky (canales semicirculares) – přechodová část a tři polokruhové dutiny

Uvnitř kostěného labyrintu se nachází soustava kanálků a dutin zvaná blanitý labyrint.

Sluchorovnovážné ústrojí

Sluchorovnovážné ústrojí

Blanitý labyrint
Blanitý labyrint se skládá z:

  • ductus cochlearis, který zasahuje do hlemýždě
  • utriculussacculus a tři ductus semicirculares, které vyplňují vestibulum, resp. kostěné polokruhovité kanálky. Tyto struktury jsou zodpovědné za vnímání pohybu

Ductus cochlearis rozděluje hlemýždě na tři části:

  • samotný kanál, zvaný také scala media
  • scala vestibuli – prostor mezi kanálem a vnitřní stěnou hlemýždě
  • scala tympani – prostor mezi kanálem a vnější stěnou hlemýždě

Scala vestibuli navazuje na oválné okénko, vybíhá závity hlemýždě až k jeho vrcholu, kde přechází do scala tympani. Ta pokračuje hlemýžděm zpět do předsíně a končí na membráně vyplňující kulaté okénko. Scala tympani a scala vestibuli tak představují jeden prostor vyplněný tekutinou zvanou perilymfa. Scala media je od nich oddělená a obsahuje endolymfu.

Cortiho orgán
Scala media je oproti scala tympani ohraničena bazilární membránou, na níž je lokalizován Cortiho orgán – vlastní sluchový receptor. Ten je tvořen především vláskovými buňkami, jejichž stereocilie zasahují do rosolovité tektoriální membrány.

V kostěné stěně hlemýždě je uloženo spirálovité ganglio cochleare. Jeho bipolární buňky vysílají své periferní výběžky k vláknovým buňkám Cortiho orgánu.

Zvukový vjem

Zvukové vlny rozkmitají bubínek, z nějž jsou vibrace přes kůstky přenášeny na membránu oválného okénka. To způsobí rozkmitání perilymfy ve scala vestibuli a scala tympani, což vede k rozkmitání bazilární membrány. V ní uložené vláskové buňky se pohnou oproti statické tektoriální membráně a pohyb jejich stereocilii vyvolá změny vedoucí ke vzniku akčního potenciálu.

Cortiho orgán je uzpůsoben tak, že receptory v bazální části hlemýždě vnímají vysoké frekvence, zatímco receptory směrem k apexu vnímají frekvence hluboké. Je tedy uspořádán takzvaně tonotopicky.

Sluchová dráha

Sluchová dráha má celkem 4 neurony. Nachází se v uchu, v mozkovém kmeni a v thalamu.

Neurony sluchové dráhy
Vláskové buňky Cortiho orgánu nejsou neurony, jedná se pouze o receptory.

  • 1. neuronem je buňka ganglion cochleare – její periferní výběžek se připojen na vláskové buňky, její centrální výběžek tvoří nervus cochlearis
    • nervus cochlearis se spojuje s nervus vestibularis a vytváří nervus vestibulocochlearis
  • 2. neuron je buňka sluchového jádra v mozkovém kmeni – nucleus cochlearis anterior posterior
    • z jader sluchová dráha stoupá vzhůru, přičemž většina vláken se kříží, část zůstává ipsilaterálně
  • 3. neuron je buňka colliculus inferior ve středním mozku
  • 4. neuron je uložen v corpus geniculatum mediale thalamu. Z něj pokračuje dráha cestou radiatio acustica do sluchové kůry v temporálním laloku (Heschlovy závity, Broadmannova area 41, 42)

Část vláken dráhy mezi 2. a 3. neuronem vstupuje do oboustranného nucleus olivaris superior. To je schopno na základě zpoždění zvuku z obou uší odhadovat směr přicházejícího zvuku.

6.1 Zrak

Orgánem zraku je oko, které zajišťuje převod světelného signálu na nervový. Tento proces se odehrává na světločivné vrstvě oka – sítnici – a všechny ostatní struktury jsou přizpůsobeny zajištění této funkce.

Stavba oka

  • vnější vrstva – skléra. Jedná se o tuhou vazivovou obálku oka, v přední části oka přechází v průhlednou rohovku (cornea);
  • střední vrstva – živnatka (uvea). Je tvořena cévnatkou (choroidea), bohatě vaskularizovanou tkání, v přední části přechází v řasnaté těleso (corpus ciliare) a duhovku (iris). Duhovka je pigmentem různě zbarvená část oka viditelná skrze rohovku, uprostřed má otvor označovaný jako panenka (pupila);
  • vnitřní vrstva – sítnice (retina). Zde jsou uloženy světločivné buňky.

Uvnitř oka, zavěšena pomocí zonulárních vláken na řasnatém tělese, se nachází čočka (lens). Vnitřní prostor oka je rozdělen na tři části:

  • přední komora – mezi rohovkou a duhovkou
  • zadní komora – mezi duhovkou a čočkoui
  • sklivcová komora – mezi čočkou a sítnicí

Přední a zadní komora jsou vyplněny nitrooční tekutinou, který je tvořena v řasnatém tělese a resorbována v iridokorneálním úhlu. Ve sklivcové komoře se nachází sklivec – průsvitná gelovitá hmota.

Nitrooční tekutina je vytvářena v řasnatém tělese a vstřebávána v iridokorneálním úhlu.

oko-rez

Oko

Stavba sítnice

Sítnice je tvořena vrstvou pigmentového epitelu a dále vrstvou nervových buněk. Světločivná část sítnice pokrývá většinu vnitřního povrchu oční koule.

vrstvy-sitnice

Vrstvy sítnice

Sítnice je uspořádána do 10 vrstev, které jsou zobrazeny na obrázku. Nejdůležitějšími buňkami jsou světločivné elementy – tyčinky a čípky.

Tyčinky jsou specializované na vnímání světla a tmy, čípky jsou tří typů a dovedou rozlišovat barevné odstíny.V nich je světelný signál chemickou reakcí přeměnen na akční potenciál, který následně excituje bipolární buňky. Třetí v řadě jsou buňky gangliové, jejichž axony tvoří zrakový nerv.

Přicházející světlo musí překonat všechny vrstvy sítnice a teprve po odrazu od pigmentové vrstvy je registrováno světločivnými elementy. Světelná propustnost sítnice tedy není dokonalá a z toho důvodu není ani sítnice na všech místech uspořádána stejně.
Speciální oblasti sítnice

  • slepá skvrna – protože vlákna gangliových buněk tvořící zrakový nerv probíhají na povrchu sítnice (nejvíc vevnitř v oku), musí být někde otvor, kterým prorazí skrze stěnu oka a zamíří směrem k mozku. V tomto místě tedy nenajdeme žádné světločivné buňky a oko je zde slepé.
  • žlutá skvrna – přicházející světlo musí nejprve prorazit všemi vrstvami sítnice, než se dostane ke světločivným elementům. To samozřejmě zhoršuje kvalitu vidění. Proto je v oku jedno místo – žlutá skrvna – kde se vnitřní vrstvy sítnice rozestoupí do stran a světelné paprsky dopadají přímo na světločivné buňky. To zajišťuje ostré vidění.

Světlo přicházející do oka musí projít přes celkem 4 různá prostředí. Podle optických zákonů na každém z přechodů dochází k lomu, součtem těchto lomů je tvořena tzv. optická mohutnost oka.

  • vnější prostřední → rohovka
  • rohovna → nitrooční tekutina přední komory
  • nitrooční tekutina → čočka
  • čočka → sklivec

Chceme-li zaostřit, oko je vždy postaveno tak, aby světelný signál z daného bodu dopadal na žlutou skrvnu. Zde je nejvyšší koncentrace čípků, což nám umožní barevné vidění. Ostatní části sítnice zajišťují periferní vidění, které má horší rozlišení. V noci, kdy je světla výrazně méně, se čípky neuplatní a vidíme pouze pomocí tyčinek.

Rozlišovací schopnost zdravého oka je 1 úhlová minuta a optická mohutnost zhruba 60 dioptrií.

Průchodem přes optický aparát oka dochází k převrácení obrazu. Levá polovina sítnice tak snímá pravé zorné pole, pravá polovina sítnice levé zorné pole. Kromě toho je obraz na sítnici zachycen vzhůru nohama, to je však mozkovou kůrou automaticky korigováno.

Svaly oka

Oko obsahuje vnitřní hladké svaly, které se aktivně podílejí na jeho funkci.

Hladké svaly oka

  • musculus dilatator a sphrinkter pupillae – tyto svaly regulují šíři pupily a tím množství světla, které vstupuje do oka (fungují jako clona fotoaparátu)
  • musculus ciliaris v řasnatém tělese, který ovlivňuje tvar čočky a tím mění její optickou mohutnost

Musculus sphinkter pupillae a musculus ciliaris je řízen parasympatickým nervovým systémem. Při jejich aktivaci dochází ke zúžení panenky (mióza) a ochabnutí zonulárních vláken, které udržují čočku napjatou. Ta se vyklene a tím zvýší svou optickou mohutnost, což umožní zaostření oka na blízko (např. při čtení). Tato schopnost čočky se označuje jako akomodace.

Musculus dilatator pupillae je inervován sympaticky. Jeho aktivace způsobí rozšíření pupily (mydriáza), zároveň dojde uvolněním ciliárního svalu k napnutí čočky a jejímu oploštění. Výsledkem je širší periferní vidění a zaostření na nekonečno.

Poruchy zraku
S vyšším věkem klesá schopnost akomodace. Tento proces je označován jako vetchozrakost. Čočka již není schopna se vyklenout a zaostřit na blízko a lidé tak při čtení čím dál více natahují ruce. Řešením jsou brýle na čtení (spojky), které přidáním dioptrií zvýší optickou mohutnost a umožní čtení na běžnou vzdálenost.

Při krátkozrakosti je problém zpravidla vývojově daná nesprávná délka oka. Paprsky jsou tak spojovány před sítnicí a nikoli na ní. Brýle na dálku (rozptylky) posunou ohnisko na sítnici a tím zajistí ostré vidění.

Zraková dráha

Zraková dráha má celkem 4 neurony. První 3 se nachází v sitnici, 4. v thalamu.

Neurony zrakové dráhy

  • 1. neuronem je samotná světločivná buňky – tyčinka nebo čípek
  • 2. neuron je bipolární buňka
  • 3. neuron je gangliová buňka. Jeho axony vstupují do lebky a tvoří 2. hlavový nerv, nervus opticus.
    • Zrakový nerv se po výstupu z očnice částečně zkříží v chiasma opticum, dále pokračuje jako tractus opticus.
  • 4. neuron je uložen v corpus geniculatum laterale thalamu. Z něj pokračuje dráha cestou radiatio optica do zrakové kůry v okcipitálním laloku.

Protože dochází k překřížení pouze vláken z mediálních polovin sítnice, obsahuje levý tr. opticus vlákna z pravých polovin sitnic (a tedy z levých polovin zorného pole), pravý tr. opticus nese vlákna z levých polovin sítnic a tím z pravých polovin zorného pole.

Ve výsledku se levá hemisféra “dívá” doprava a pravá hemisféra doleva.

Vlákna ze žluté skvrny jsou zkřížena částečně a její korová reprezentace je proto oboustranná.

zrakova-draha

Zraková dráha

 

Odbočky zrakové dráhy

Ještě před vstupem do corpus geniculatum laterale (tedy ze 3. neuronu) odbočuje ze zrakové dráhy několik vedlejších větví. Jedná se především o spoje do:

  • hypothalamu k zajištění synchronizace cirkadiánních rytmů
  • mozkového kmene:
    • colliculus superior a dále prostřednictvím fasciculus longitudinalis medialis k jádrům okohybných hlavových nervů vestibulárním jádrům. Touto cestou je zajištěna koordinace očních pohybů s pohyby hlavy a krku. To nám umožňuje i při komplikovaných pohybech celého těla fixovat zrakem konkrétní objekt.
    • area pretectalis a dále k parasympatickému Edingerovu-Westphalovu jádru a do míchy k jádrům sympatického systému. Tudy je regulována šíře zornice v závislosti na intenzitě světla – tzv. zornicový reflex

5.5 TEST – periferní a autonomní nervový systém

HN

5.4 Autonomní nervový systém

Autonomní nervový systém představuje nezávislou součást PNS, která se podílí na inervaci hladké svaloviny cév, kůže a vnitřních orgánů a dále na řízení činnosti žláz a srdce. Nadřazená centra jsou v hypotalamu a retikulární formaci. ANS se skládá ze dvou protichůdných modalit – sympatiku, parasympatiku.

Autonomní, systematicky visceromotorická nervová vlákna vycházejí z jader uložených v míše nebo v mozkovém kmeni. Ve svém průběhu mají vmezeřeno autonomní ganglion, kde se přepojují. Rozlišujeme tedy pregangliová vlákna vystupující z neuronů v jádře a postgangliová vlákna z neuronů v gangliu. Pregangliová vlákna jsou myelinizovaná, postgangliová myelinovou pochvu postrádají.

Přehled základních charakteristik sympatiku a parasympatiku naleznete v tabulce.

Sympaticus Parasympaticus
Funkce “fight or flight” “rest or digest“
Ganglia v blízkosti páteře (ganglia trunci sympathici) v blízkosti orgánů (ggl. ciliare, pterygopalatinum…), pro n. vagus jsou samostatné gangliové buňky roztroušené ve stěnách orgánů
Tvoří jej míšní nervy ze segmentů C8-L3 hlavové nervy + míšní nervy ze segmentů S2-S4
K orgánům se dostává jako po přepojení v gangliu jako pleteně podél cév + větve v míšních nervech (rr. communicantes grisei) samostatné nervy a jejich větve, v gangliích se přepojují až v blízkosti orgánů
Neurotransmiter pregangliový Ach, postgangliový NA pregangliový i postgangliový Ach

Sympatikus

Funkce sympatiku
Sympatikus je tzv. „fight or flight“ systém, který optimalizuje vnitřní prostředí těla na co největší fyzický výkon – provádí dilataci cév na periferii, naopak snižuje průtok krve gastrointestinálním traktem, zvyšuje srdeční výdej, spouští pocení, vyplavuje adrenalin z dřeně nadledvin, rozšiřuje průdušky a zornice.

Je tvořen dvěma dlouhými nervovými kmeny ležícími podél páteře nazývanými truncus sympathicus, do jejichž průběhu jsou vmezeřena ganglia. Sympatická jádra jsou uložena v míše v postranních míšních rozích (nucleus intermediolateralis) v rozsahu C8-L3. Tato vlákna běží do sympatických ganglií ve formě tzv. rami communicantes albi, odtud se jich určitá část vrací zpět do příslušného míšního nervu coby rami communicantes grisei. Zbytek tvoří pleteně kolem cév, s nimiž se dostává k orgánům. To znamená, že některé části těla (typicky končetiny) mají sympatickou inervaci dvojí – jednak z pletení kolem cév a jednak z vláken v míšních nervech.

Parasympatikus

Funkce parasympatiku
Parasympatikus je označován jako „rest or digest“ systém a ve své podstatě působí jako antagonista sympatiku. Zpomaluje srdeční činnost, zužuje bronchy, aktivuje činnost trávicího systému včetně slinných žláz, zužuje zornice a zaostřuje zrak.

Má menší rozsah – zasahuje pouze do oblasti hlavy a trupu, končetiny parasympatickou inervaci nemají.

Hlavový parasympaticus představují 3 hlavové nervy a jejich ganglia:

  • n. oculomotorius pro ggl. ciliare v orbitě, z nejž je inervováno oko (m. ciliaris a m. sphincter pupillae)
  • n. facialis, který vydává 2 větve – n. petrosus major pro ggl. pterygopalatinum (slzní, patrové a nosní žlázky) a chorda tympani pro ggl. submandibulare (glandula submandibularis a sublingualis).
  • n. glossopharygeus - jeho větev n. petrosus minor pro ggl. oticum (glandula parotis, žlázky tváře)

Parasympaticus zbytku těla zajišťuje hlavně n. vagus, inervující orgány od krku až po 2/3 colon transversum (tzv. Cannon – Boehmův bod) a dále vlákna z postranních míšních rohů S2-S4 (tzv. sakrální parasympaticus) inervující zbytek trávicí trubice a orgány malé pánve.

5.3 Míšní nervy

Míšní nervy odstupují v počtu 31 párů z míchy. Vznikají spojením předního a zadního míšního kořene.

Míšní kořeny
Zadní kořen obsahuje dostředivá (senzitivní) vlákna. V jeho průběhu je vmezeřeno malé ganglion spinale.

Přední kořeny obsahují pouze odstředivá vlákna (motorická). Jedná se o axony motoneuronů, které jsou uloženy v předních míšních rozích. Dále obsahuje vlákna vegetativního systému.

Ganglion spinale obsahuje tzv. pseudounipolární neurony.Jedná se o neurony, z jejichž těla vystupuje výběžek, který se rozděluje na dendritickou větev a axonální větev. Dendritická větev běží do periferie, odkud přivádí senzitivní informace z receptorů, axonální větev pokračuje do míchy.

Míšní nervy se krátce po výstupu z meziobratlového otvoru větví na přední a zadní větev. Obě obsahují všechny typy vláken. Zadní větve inervují senzitivně dorzální část trupu a hlavy, motoricky pak tzv. epaxiální svalstvo ( hluboké zádové a hluboké šíjové svaly). Přední větve míšních nervů se proplétají a navzájem si prohazují vlákna, čímž tvoří tzv. nervové pleteně.

Nervové pleteně

Plexus cervicalis
Pleteň je tvořena nervy vybíhajícími z míšních segmentů C1-C4.

Senzitivně inervuje krk a přilehlé oblasti, motoricky některé krční svaly.

Obzvlášť důležitá je motorická inervace bránice, kterou zajišťuje n. phrenicus, vycházející ze segmentů C3-C5.

Plexus brachialis
Vychází ze segmentů C4-T1.

Senzitivně i motoricky inervuje celou horní končetinu.

V rozsahu T1-T12 není vytvořená žádná nervová pleteň, místo toho se zde tvoří přímo 11 párů nn. intercostales a jeden pár n. subcostalis, které inervují senzitivně hrudník a motoricky hrudní a břišní svaly.

Plexus lumbalis
Pleteň je tvořena nervy ze segmentů T12-L4.

Senzitivně inervuje některé svaly břicha a dolní končetiny, zároveň se zde podílí na senzitivní inervaci.

Plexus sacralis
Vlákna vychází ze segmentů L4-S4.

Senzitivně a motoricky inervuje zbytek dolní končetiny.

5.2 Přehled hlavových nervů

Z mozku vystupuje 12 párů nervů, které označujeme jako nervi craniales, hlavové nervy. Až na první a druhý vycházejí všechny z mozkového kmene, kde mají svá jádra. První hlavový nerv (n. olfactorius) vstupuje přímo do mozku, druhý (n. opticus) je výchlipkou thalamu.

Pro zjednodušení je rozdělíme do 5 skupin:

1) Senzorické nervy

Čistě senzorické nervy jsou n. olfactorius, n. opticus a n. vestibulocochlearis.

I – n. olfactorius
Bipolární čichové neurony jsou uloženy ve stropě nosní dutiny. Jejich dendrity vystupují na povrch sliznice, kde vnímají pachové signály, jejich axony běží ve formě tenkých vláken (fila olfactoria) skrz os ethmoidale přímo do bulbus olfactorius na spodině frontálního laloku. Jedná se již o část mozku, čichové podněty jdou ze všech vjemů do kůry nepříměji.
II – n. opticus
N. opticus je senzorický nerv, který navazuje na 3 nervové buňky sítnice (tyčinky a čípky, bipolární buňky a gangliové buňky), odkud vede zrakové informace do mozku. Jeho vlákna vyběhnou z očnice a kříží se v chiasma opticum. Výsledkem tohoto křížení je, že vlákna z levých polovin zorných polí obou očí běží do pravé hemisféry a vlákna z pravých polovin do levé hemisféry.
VIII – n. vestibulocochlearis
N. vestibulocochlearis představuje spojení 2 senzorických nervů – n. cochlearis a n. vestibularis.  N. cochlearis  je tvořen axony bipolárních buněk, které jsou uloženy v ggl. cochleare. Vede informace ze sluchového ústrojí do sluchových jader v mozkovém kmeni – ncl. cochlearis anterior a posterior.

N. vestibularis je tvořen axony bipolárních buněk uložených v ggl. vestibulare a vede informace z rovnovážného ústrojí do vestibulární jader ncl. vestibularis superior, inferior, medialis a lateralis.

2) Okohybné nervy

Do této skupiny patří n. oculomotorius, n. trochlearis a n. abducens.

III – n. oculomotorius
N. oculomotorius má v mozkovém kmeni 2 jádra – motorické ncl. nervi oculomotorii a parasympatické ncl. accessorius dorsalis nervi oculomotorii neboli Edingerovo-Westphalovo jádro. Nerv zajišťuje motorickou inervaci všech okohybných svalů mimo m. rectus lateralis a m. obliquus superior a dále přivádí parasympatická vlákna do oka.
IV – n. trochlearis
N. trochlearis vybíhá z jádra nucleus nervi trochlearis a jedná se o čistě motorický nerv, který inervuje m. obliquus superior.
VI – n. abducens
N. abducens je také čistě motorický nerv, v mozkovém kmeni má pouze jedno jádro a to nucleus nervi abducentis. Inervuje m. rectus lateralis.

3) Nervy motorické

Jedná se o nervy, které vedou na periferii převážně motorická vlákna. Patří sem n. facialis a n. hypoglossus.

VII – n. facialis
N. facialis má v mozkovém kmeni 3 jádra, která zajišťují jeho trojí funkci:

  • ncl. nervi facialis, ze kterého běží motorická vlákna pro mimické svaly
  • ncl. salivarius superior, ze kterého běží parasympatická vlákna pro slinné žlázy
  • ncl. gustatorius, které přijímá chuťové podněty. Ty k němu přivádí jeho větev chorda tympani z jazyka

XII – n. hypoglossus
N. hypoglossus je motorický nerv pro svaly jazyka. Má jediné jádro v mozkovém kmeni – ncl. nervi hypoglossi.

4) Nervy senzitivní

Hlavním senzitivním nervem hlavy a krku je n. trigeminus. Také senzitivní vlákna z ostatních hlavových nervů jsou vedena do jeho jader.

V – n. trigeminus
N. trigeminus má 3 senzitivní jádra (ncl. spinalis, principalis mesencephalicus nervi trigemini) a jedno motorické (ncl. motorius nervi trigemini). Součástí je senzitivní ganglion trigeminale na hrotu pyramidy skalní kosti. V jeho místě se větví na 3 velké větve – n. ophtalmicus, který vede senzitivní vlákna do očnice, n. maxillaris, který vede senzitivní vlákna do fossa pterygopalatina a n. mandibularis, který vede do fossa infratemporalis kromě senzitivních i motorická vlákna pro žvýkací svaly. Všechny 3 větve vychází na povrch obličejové části lebky, čímž zajišťují senzitivitu větší části hlavy a krku.

5) Nervy postranního smíšeného systému

Postranní smíšený systém zahrnuje n. glossopharyngeus, n. vagus a n. accessorius. Tyto nervy obsahují všechny typy vláken a mají  společná jádra v mozkovém kmeni. 

  • ncl. ambiguus – somatomotorické jádro pro n. IX a n. X, které inervuje svaly hltanu, některé svaly patra a příčně pruhovanou svalovinu jícnu
  • ncl. dorsalis nervi vagi - visceromotorické jádro, vysílá parasympatická vlákna do n. IX a do n. X. Jeho kraniální část je označována jako ncl. salivatorius inferior
  • ncl. solitarius - viscerosenzitivní jádro pro n. IX a n. X, přijímá vlákna z receptorů laryngu, pharyngu a většiny trávicí trubice. Jeho kraniální část přijímající chuťové podněty se označuje jako ncl. gustatorius.

Somatosenzitivní vlákna postranního smíšeného systému nemají samostatné jádro v mozkovém kmeni, ale přicházejí k jádrům n. trigeminus.

IX – n. glossopharyngeus
N. glossopharyngeus vychází ze 3 jader – motorického ncl. ambiguus, parasympatického ncl. salivatorius inferior a senzorického ncl. tractus solitarii. Podílí se na inervaci svalů hltanu a patra, dále vede chuťové informace z části jazyka.
X – n. vagus
N. vagus má 4 jádra – senzitivní ncl. spinalis n. V, motorické ncl. ambiguus, parasympatické ncl. posterior n. X a viscerosenzitivně/senzorické ncl. tractus solitarii. Jedná se o hlavní parasympatický nerv lidského těla, představuje celý parasympatikus mimo hlavu a sakrální oblast. Dále inervuje svaly hrtanu (kde se stará zároveň o senzitivitu) a hltanu a přivádí informace z receptorů vnitřních orgánů.
XI – n. accessorius
N. accessorius vzniká souběhem 2 větví – radix cranialis, který vybíhá z jádra ncl. ambiguus a radix spinalis, který vybíhá z ncl. spinalis nervi accessorii, které je ale jako jediné jádro hlavových nervů uložené v míše, ne v mozkovém kmeni.  Inervuje m. sternocleidomastoideus a m. trapezius a přidává svá motorická vlákna k n. vagus.

Přehled jader hlavových nervů v mozkovém kmeni

Hlavový nerv Somatomotorická jádra Somatosenzitivní jádra Senzorická jádra Visceromotorická (parasympatická) jádra Viscerosenzitivní jádra
III n. oculomotorius ncl. n. III. ncl. accessorius n. III. (Edinger-Westphali)
IV n. trochlearis ncl. n. IV
V n. trigeminus ncl. motorius n. V. ncl. mesencephalicus n. V.,
ncl. principalis n. V.,
ncl. spinalis n. V.
VI n. abducens ncl. n. VI.
VII n. facialis ncl. n. VII. ncl. gustatorius ncl. salivatorius superior
VIII n. vestibulocochlearis ncll. vestibulares,
ncll. cochleares
IX n. glossopharyngeus ncl. ambiguus ncl. salivatorius inferior ncl. tractus solitarii
X n. vagus ncl. ambiguus ncl. spinalis n. V. ncl. dorsalis n. X. ncl. tractus solitarii
XI n. accessorius ncl. ambiguus,
ncl. spinalis (uloženo v míše)
XII n. hypoglossus ncl. n. XII.

5.1 Periferní nervový systém

Periferní nervový systém tvoří 31 párů míšních a 12 párů hlavových nervů. Díky nim může centrální nervový systém komunikovat s tělem i s okolním světem. Zajišťují vedení motorických podnětů ke svalům, senzitivních podnětů z kůže a proprioceptorů i senzorických podnětů ze smyslových orgánů.

Typy nervových vláken

Celkem můžeme rozlišit 5 typů vláken:

  • somatomotorická, většinou nazývaná pouze motorická – těla neuronů jsou uloženy v předních míšních rozích nebo v motorických jádrech hlavových nervů
  • somatosenzitivní, většinou nazývaná pouze senzitivní – těla neuronů jsou umístěna v senzitivních spinálních gangliích (míšní nervy), popř. v senzitivních gangliích hlavových nervů (hlavně ganglion trigeminale trojklanného nervu)
  • visceromotorická – rozlišujeme sympatická a parasympatická vlákna, vedou podněty k hladkým svalům a žlázám. Těla neuronů jsou umístěna v parasympatických jádrech hlavových nervů a v postranních míšních rozích. V jejich průběhu jsou vmezeřena autonomní ganglia, kde se nervy přepojují
  • viscerosenzitivní – vedou vjemy z receptorů v tkáních, např. baroreceptory, chemoreceptory atp.
  • senzorická – vlákna ze smyslových orgánů vedoucí senzorické podněty (zrak, sluch, čich a chuť)

První 4 typy vláken se nacházejí ve všech nervech, senzorická pouze ve speciálních hlavových nervech – zrakovém, sluchorovnovážném, čichovém a chuťových vláknech některých hlavových nervů.

Hlavové nervy

Deset párů hlavových nervů vystupuje z mozkového kmene, kde mají i svá jádra, a vedou motorické podněty pro svaly hlavy a krku, opačně přivádějí senzitivní vjemy. První (čichový) a druhý (zrakový) nerv vedou přímo do mozku, resp. do thalamu.

Míšní nervy

Míšní nervy vystupují z jednotlivých míšních segmentů. Tvoří je vždy přední a zadní kořen, které se následně spojí. Vedou všechny modality kromě čistě senzorických vjemů.

Autonomní nervový systém

Autonomní (neboli vegetativní) nervový systém ovládá hladké svaly včetně svaloviny stěny cév a žlázy. Jejich prostřednictvím řídí autonomní tělesné pochody jako je kardiovaskulární systém, trávicí systém, potní žlázy nebo vyplavování hormonů z dřeně nadledvin a přenáší na tělo emoční stimuly z limbického systému. Přitom využívá dvou protichůdných modalit – sympatikus a parasympatikus.

Autonomní, systematicky visceromotorická nervová vlákna vycházejí z jader uložených v míše nebo v mozkovém kmeni. Ve svém průběhu mají vmezeřeno autonomní ganglion, kde se přepojují.

4.5 TEST – Komory, cévy a pleny

Test komory, cévy a pleny

4.4 Cévní zásobení a hematoencefalická bariéra

Tepenné zásobení mozku zajišťují čtyři velké tepny: párové arteriae carotis internae a párové arteriae vertebrales. Arteriae vertebrales se spojují v nepárovou arteria basilaris. Větve obou zdrojových tepen vytvářejí tepenný Willisův okruh (circulus arteriosus cerebri), který je uložen v subarachnoideálním prostoru. Žilní odtok krve z mozku zajišťují mozkové žíly a žilní splavy.

Mozkové tepny

Z tepny zásobující mozek odstupují z Willisova okruhu. Podle toho, jestli zásobují korové nebo podkorové struktury, je můžeme rozdělit na centrální a korové tepny.

Centrální (bazální) tepny
Arteriae centrales odstupují buď přímo z Willisova okruhu nebo z počátečních úseků korových tepen a zanořují se do spodiny mozku. Zásobují hluboko uložené struktury jako bazální ganglia, thalamus a dráhy v capsula interna.

Korové tepny
Korové tepny odstupují z okruhu. Řadíme mezi ně:

  • a. cerebri anterior - obtáčí corpus callosum, zásobuje část frontálního lalok z mediální strany, gyrus cinguli a část mediální plochy parietálního laloku
  • a. cerebri media - běží horizontálně a laterálně do sulcus lateralis a zásobuje inzulu a většinu laterálního povrchu hemisfér
  • a. cerebri posterior – zásobuje na mediální plochu temporálního a okcipitálního laloku

Mezi předními mozkovými tepnami probíhá spojující a. communicans anterior, postranní a zadní tepny jsou propojené cestou aa. communicantes posterior.

Willisův okruh

Willisův okruh

Cévní mozková příhoda
Cévní mozková příhoda je jednou z nejčastějších příčin smrti a invalidity. Dochází při ní ke krvácení z mozkové tepny nebo k jejímu uzávěru. V závislosti na tom, která tepna se uzavře nebo která zakrvácí, dojde k poranění jiné části mozku a tedy se liší příznaky:

  • a. cerebri anterior - uzávěr vede k druhostranné obrně převážně dolní končetiny
  • a. cerebri media – uzavření způsobí poruchu mimického svalstva (povislý koutek úst na kontralaterální straně) a k druhostranné obrně horní končetiny
  • a. cerebri posterior – uzávěr vede k poruše vidění v druhostranném zrakovém poli
  • centrální tepny – výsledkem jsou motorické příznaky (dráhy v capsula interna, bazální ganglia) či senzorické příznaky (thalamus)

Žilní odtok

Odtok krve z mozku zajišťují mozkové žíly. Z nich krev směřuje do žilních splavů, prostorů v tvrdé pleně, kterými odtéká do žilního systému.

Mozkové žíly

Žíly můžeme rozdělit do dvou skupin – hluboké a povrchové. Hluboké mozkové žíly odvádějí krev z hlubokých částí hemisfér a mezimozku do vena magna cerebri. Nejvýznamnější je párová vena cerebri interna běžící nad stropem III. komory.

Povrchové mozkové žíly sbírají krev z mozkové kůry, tzv. infratentoriální žíly odvádějí krev z mozečku a mozkového kmene.

Krev ze všech mozkových žil se v konečném důsledku dostává do žilních splavů. Mezi povrchovými žilami a žilními splavy se nacházejí spojky, které prochází přes mozkové pleny – tzv. přemosťující žíly.

Žilní splavy
Žilní splavy jsou prostory v tvrdé pleně mozkové. Jejich stěnu tvoří endotel, dura mater a její vazivo. Přijímají krev nejen z mozku, ale i z lebních kostí a mozkových plen. Větší část krve se slévá do v. jugularis interna, menší část předávají mimolebním žilám pomocí tzv. venae emissariae skrz lebeční kosti.
Nitrolebeční krvácení
Dojde-li ke krvácení z některé z tepen, které zásobují mozek, je důležité, do kterého z prostorů se tak stane.

  • krvácení do parenchymu – krvácivá centrální mozkový příhoda, příznaky záleží na příslušné tepně, jsou popsány v rámečku výše
  • subarachnoideální krvácení – krvácení z tepen Willisova okruhu do mozkových cisteren
  • subdurální krvácení – následek traumatu, krvácení z přemosťujících žil do subdurálního prostoru
  • epidurální krvácení – následek traumatu, krvácení z meningeálních cév, způsobí odtržení dura mater od kosti

Hematoencefalická bariéra

Cévy se ze subarachnoideálního prostoru zabořují do nervové tkáně. Na úrovni kapilár tvoří hranici mezi nervovou tkání a lumen cévy pouze tři vrstvy, které označujeme jako hematoencefalickou bariéru.

Stavba hematoencefalické bariéry

  • endotel kapilár – na rozdíl od jiných tkání neobsahuje fenstrace, ale je těsně spojen
  • bazální membrána
  • výběžky astrocytů, tzv. pedikly – ty pevně nasedají na membránu

Výsledné spojení je velmi pevné a jen málo propustné pro látky v krvi. Prostou difúzí prochází O2, CO2, H20 či etanol, glukóza a aminokyseliny využívají přenašečů. Oproti tomu makromolekuly včetně celé řady léků prostupují HEB velice špatně nebo vůbec. Bariéra tak chrání nervovou tkáň před infekčními agens, toxiny a narušením vnitřního prostředí.

4.3 Cirkulace mozkomíšního moku

Likvor, neboli mozkomíšní mok (lat. liquor cerebrospinalis; angl. cerebrospinal fluid – CSF) je průhledná, bezbarvá tekutina, jež se vyskytuje jednak v subarachnoideálním prostoru (mozek a mícha v něm plavou, 80 % likvoru), jednak v mozkových komorách (20 % likvoru)

Funkce likvoru

  1. Mechanická: ponořením do tekutiny je váha CNS relativně snížená, čímž je zabráněno poškození jeho vlastní vahou, tlumí případné nárazy a otřesy
  2. Imunitní: obsahuje buněčné i látkové složky imunitního systému
  3. Metabolická: spolupodílí se na udržování homeostázy CNS (dodávka živin,  difúze látek, odvod zplodin atd.)

Tvorba a cirkulace likvoru

Celkový objem likvoru činí 150 ml. Denně je ho vyprodukováno 450 ml a za den se tedy přibližně třikrát obmění. Je tvořen aktivní sekrecí (z menší části i ultrafiltrací krevní plazmy) v místech choidálních plexů a ependymu čtvrté komory a postranních komor.

Pohyb (cirkulace) likvoru

  1. Likvor teče z postranních komor přes foramina Monroi do třetí komory;
  2. z třetí komory skrze aquaeductus Sylvii do čtvrté komory;
  3. ze čtvrté komory prostřednictvím tří otvorů do subarachnoidálního prostoru;
  4. ze čtvrté komory se též pohybuje do centrálního míšního kanálu

Resorpce likvoru je uskutečňována do lebečních žilních splavů (do krve) prostřednictvím arachnoidálních klků (granulationes arachnoideae, Pacchioniho granulace). Část likvoru se vstřebává také podél sinus durae matris míšních nervů.
Hydrocefalus
Hydrocefalus je patologické hromadění likvoru. To může být způsobeno obstrukcí komorového systému (např. útlak aquaductus mesencephali ve středním mozku) nebo poruchou resorbce. Projevuje se zpravidla rozšířením komor, což můžeme vidět na CT.

Odběr likvoru a jeho složení

Likvor se odebírá pomocí tzv. lumbální punkce (mezi obratli L4 a L5). V likvoru se nacházejí látky obdobné jako v krevní plazmě, liší se ale jejich zdejší koncentrace (označuje se příponou -rachie:

  • např. glykorachie – koncentrace glukózy v likvoru;
  • proteinorachie – koncentrace celkové bílkoviny atd.

Hlavním rozdílem je, že normální likvor obsahuje minimum bílkovin a prakticky žádné buňky. Změny v koncentraci jednotlivých látek mohou nasvědčovat patologickému procesu (např. meningitida – zánět mozkových blan).

pH, osmolarita a ionogram

Látka Hodnota % z plazmatické hodnoty
pH 7,25-7,33
Osmolarita 282 mosm/l
Specifická hmotnost 1002-1008
Na+ 135-152 mmol/l
K+ 2,1-3,0 mmol/l
Ca2+ 1,1-1,29 mmol/l ~50 %
Cl- 117-130 mmol/l >100 %

 Živiny a proteiny

Látka Hodnota % z plazmatické hodnoty
Glukóza (glykorachie) 2,3-4,4 mmol/l ~60 %
Proteiny (proteinorachie) 0,1-0,38 g/l ~1 % (zejména malé proteiny, imunoglobuliny – IgG, IgM)
Laktát 1,0-2,0 mmol/l
Urea 3,2-6,7 mmol/l
Lipidy 8-30 mg/l

 Cytologie

Druh buněk Hodnota
Erytrocyty 0 / mm3
Lymfocyty 0-5 / mm3
Bakterie 0 / mm3

Tlak likvoru: při lumbální punkci u pacienta ležícího na boku 7-14 mmHg (9-17 cm H2O), u sedícího pacienta 17-25 mmHg (22-31 cm H2O).

4.2 Komorový systém

Mozkové komory jsou makroskopické dutiny uvnitř nervové tkáně vystlané ependymem (výstelkový typ gliových buňek) a vyplněné mozkomíšním mokem. Rozlišujeme postranní komory, 3. komoru a 4. komoru. Zejména v postranních komorách a ve 4. komoře se nachází plexus choroideus, cévní síť pokrytá ependymem, kde dochází k produkci mozkomíšního moku.

Postranní komory

Postranní komory se nachází v hloubce hemisfér. Mají složitý tvar – jejich frontální roh vybíhá do čelního laloku, jejich okcipitální roh zasahuje do týlního laloku a podkovovitě zahnutá temporální roh dosahuje až k pólu spánkového laloku. Obsahují rozsáhlý plexus choroideus.

Třetí komora

Třetí komora je uloženy mezi thalamy. Její dno tvoří hypothalamus, do nějž zasahuje několika výběžky. S postranními komory komunikuje párovým foramen interventriculare.

Čtvrtá komora

Mezi mozkovým kmenem a mozečkem leží čtvrtá mozková komora, která má při pohledu ze strany tvar stanu. Její základnu tvoří kmen, především pons, její střechu mozeček. Ve čtvrté komoře se také nachází výrazný plexus choroideus.

S třetí komorou je propojena cestou aquaductus mesencephali, kanálku v mesencephalu, kaudálním směrem na ní navazuje canalis centralis míchy.

Čtvrtá komora je také jedinou částí komorového systému, ze které se mozkomíšní mok může dostat ven do subarachnoideálního prostoru. K tomu slouží tři otvory, párová foramina Luschae a nepárový foramen Magendi.

4.1 Mozkové pleny

Mozek a míchu obalují tři vazivové obaly (pleny, meninx). Jedná se o dura mater (tvrdá plena), uloženou na povrchu, pia mater (omozečnice) naléhající na nervovou tkáň a arachnoidea mater (pavučnice) ležící mezi nimi.

Mezi plenami, okosticí (lebky či míšního kanálu) a nervovou tkání popisujeme prostory – na vně od dura mater epidurální, mezi dura mater a arachnoidea mater subdurální a mezi arachnoidea mater a pia mater subarachnoidální prostor. Tyto prostory se svým charakterem liší v případě mozku a míchy.

Prostory mozkových plen

  • epidurální prostor - za fyziologického stavu neexistuje neboť dura mater pevně srůstá s okosticí lebních kostí. Vzniká pouze traumaticky odtržením pleny od kosti při krvácení z meningeálních cév
  • subdurální prostor - fyziologicky nepatrná štěrbina mezi plenami
  • subarachnoideální prostor – vzniká díky faktu, že zatímco arachnoidea mater naléhá na dura mater a tedy kopíruje v podstatě tvar lebky, pia mater zabíhá po povrchu mozku do všech zářezů a mezi závity. V některých místech je prostor tak rozšířen, že jej označujeme jako mozkové cisterny. V subarachnoideálním prostoru se nachází mozkomíšní mok – tekutina produkovaná v komorách – neboť oba prostory spolu komunikují. Najdeme zde cévy Willisova okruhu, které zásobují mozek

Prostory míšních plen

  • epidurální prostor - na rozdíl od mozku existuje i za fyziologického stavu, je vyplněn vazivem a žílami
  • subdurální prostor - jako u mozku
  • subarachnoideální prostor – přechází plynule ze subarachnoideálního prostoru hlavy, také obsahuje mozkomíšní mok a v tomto případě míšní cévy

Pleny jsou krevně zásobeny i inervovány z vnějšku, cestou meningeálních tepen a nervů.

3.10 TEST – Struktury CNS

Test struktur a drah CNS

3.9 Dráhy

Koncept drah byl již nastíněn v kapitole 1.4, kde byly popsány některé tzv. projekční dráhy. Nyní se podíváme na systém drah podrobněji.

Dráhy můžeme rozdělit do 4 typů:

  • projekční dráhy – typické dráhy, které propojují jednotlivé části CNS. Jejich systematický název obsahuje tractus, některé se však jmenují také fasciculus či lemniscus, jiné mají české triviální názvy;
  • asociační dráhy –  propojují různé korové oblasti mezi sebou, nejsou tak ostře vymezené jako předchozí typ a kromě jediné se jimi zabývat nebudeme. V názvu mají zpravidla fasciculus;
  • komisurální dráhy – dráhy propojující pravou a levou hemisféru, nejvýznamnější je corpus callosum, dále popisujeme comissura anterior a posterior;
  • okruhy – speciální typ drah, která jsou zapojeny do okruhu. Jejich začátek i konec je tak na stejném či podobném místě. Většinou se jedná o mozkovou kůru a okruh vede přes subkortikální struktury jako jsou bazální ganglia nebo thalamus.

Projekční dráhy

Základní informace

Při popisu dráhy vždy hovoříme o její projekci – tj. odkud kam vede – a o počtu neuronů, které ji tvoří. Systematický název odpovídá většinou průběhu, tj. kortikospinální dráha vede z kůry (cortex) do míchy (medula spinalis).

Projekční dráhy se dělí dle směru na:

  • sestupné (také descendetní, odstředivé, rostrokaudální, centrifugální), zpravidla motorické dráhy – vedou z mozkové kůry nebo z mozkového kmene do míchy k jádrům motorických nervů;
  • vzestupné (ascendentní, dostředivé, kaudorostrální či centripetální) dráhy, senzitivní či senzorické – vedou ze smyslových orgánů nebo od senzitivních receptorů přes míchu či kmen do thalamu a následně do kůry, některé odbočují do mozečku.
Opět připomínáme křížení drahMozek je vůči tělu zapojen kontralaterálně – levá hemisféra kontroluje pravou polovinu těla, pravá hemisféra levou. Ke křížení dochází zpravidla v mozkovém kmeni nebo v míše. Mozeček je naopak zapojen ipsilaterálně –  levý mozeček tedy kontroluje levou polovinu těla.

Motorické dráhy

Typicky se dělí do dvou systémů:

  • pyramidová dráha
  • extrapyramidové dráhy
Pyramidová dráha
Pyramidová dráha je triviální název používaný pro tractus corticospinalis a tractus corticonuclearis.

Kortikospinální dráha vychází z motorické kůry a směřuje k jádrům motorických míšních nervů. Je hlavní drahou volní motoriky – umožňuje tedy vědomé ovládání svalů. Jedná se o dvouneuronovou dráhu:

  1. neuron je pyramidová buňka motorické kůry
  2. neuron je míšní motoneuron.

Pyramidová dráha se kříží v místě zvaném decussation pyramidum, které je hranicí mozkového kmene a míchy.

Kortikonukleární dráha vede z motorické kůry k motorickým jádrům hlavových nervů a je zkřížená pouze částečně.

Extrapyramidové dráhy
Extrapyramidové dráhy zahrnují tr. reticulospinalis, vestibulospinalis a rubrospinalis. Tyto dráhy zajišťují jednak hrubé pohyby velkých svalů či svalových skupin, jednak automatickou, mimovolní motoriku (např. udržování vzpřímeného postoje) a s tím související regulaci svalového tonu. Podílejí se také na kontrole míšních reflexních oblouků.

Vycházejí z různých částí mozkového kmene:

  • tr. reticulospinalis z retikulární formace
  • tr. vestibulospinalis z vestibulárních (rovnovážných) jader
  • tr. rubrospinalisnucleus ruber

Končí také na neuronech motorických jader, po cestě se již dále nepřepojují.

Motoriké dráhy

Motoriké dráhy

Senzitivní dráhy

První neuron všech senzitivních drah je uložen v periferním nervovém systému v ganglion spinale. V něm jsou uloženy neurony, jejichž dendrity tvoří samotné senzitivní nervy. Všechny dráhy směřující do kůry prochází přes thalamus.

Dráha zadních provazců
Dráha zadních provazců (tr. spino-bulbo-thalamo-corticalis) je uložena v dorsální části míchy. Jedná se o 3 neuronovou dráhu, jak vyplývá z jejího systematického názvu:

  1. neuron je v ganglion spinale
  2. neuron je v bulbu (jiný název pro prodlouženou míchu) – nucleus gracilis a cuneatus
  3. neuron je v thalamu

Dráha končí v senzitivní kůře a vede hmat a propriocepci. Kříží se v mozkovém kmeni.

Spinothalamická dráha
Tr. spinothalamicus vede tzv. rychlou složku bolesti – např. bolest, když se píchneme špendlíkem do prstu – a rovněž teplo a chlad. Má 3 neurony:

  1. ganglion spinale
  2. v zadním míšním rohu
  3. v thalamu

Z něj pak směřuje do různých oblastí kůry. Kříží se v míše hned na úrovni příslušného segmentu.

Spinoretikulární dráha
Tr. spinoreticularis vede tzv. pomalou složku bolesti do retikulární formace. Má 2 neurony:

  1. ganglion spinale
  2. v zadním míšním rohu

Vzestupné dráhy

Vzestupné dráhy

Další dráhy vedou z míchy přímo do mozečku a slouží koordinaci motoriky. Nazývají se spinocerebellární dráhy.

Senzorické dráhy vedou informace ze smyslových orgánů – zrak, sluch, chuť a čich. Jsou popsány v kapitole smysly.

3.8 Mozeček

Mozeček se nachází v zadní jámě lební, je připojen zezadu na mozkový kmen a vytváří strop 4. mozkové komory. Jeho význam spočívá zejména v regulaci motoriky, podílí se na udržování rovnováhy a postoje, koordinuje a plánuje pohyby.

Stavba mozečku

Popis mozečku

Makroskopicky se skládá z dvou hemisfér a středové části, zvané vermis. Část hemisfér podél vermis se nazývá paravermální oblast. Mozeček můžeme rozdělit do tří laloků, které plynule přecházejí mezi oběma hemisférami – lobus anterior, posterior a flocculonodularis. Na povrchu kůry se obdobně jako v případě mozku nachází šedá hmota, další neurony pak najdeme v jádrech, zbytek mozečku vyplňuje bílá hmota.

Podobně jako v případě mozkové kůry je povrch mozečku zvrásněn do závitů, ty jsou zde nazývány folia.

Ačkoli mozeček váží pouze zhruba 10% celkové váhy mozku, obsahuje více než 50% všech neuronů

Mozeček je s mozkovým kmenem propojen pomocí tří stopek, kterými komunikuje s ostatními částmi CNS:

  • pedunculus cerebellaris superior vede k mesencephalu
  • pedunculus cerebellaris medius jej propojuje s pontem
  • pedunculus cerebellaris inferior vede k prodloužené míše.

Mikroskopická struktura

Mozečková kůra má celkem 3 tři vrstvy:

  • molekulární vrstva – nejvíce na povrchu, obsahuje pouze axony a dendrity;
  • vrstva Purkyňových buněk – obsahuje velké neurony, tzv. Purkyňovy buňky;
  • granulární vrstva – obsahuje granulární buňky.

Purkyňovy buňky jsou veliké neurony (až 100 μm). Jejich axon vybíhá z mozečkové kůry a končí na neuronech jader. Jejich hustě rozvětvené dendrity vytváření „strom“ v molekulární vrstvě. Zajímavé je, že tyto dendrity jsou rozvětveny pouze v jedné rovině, dendritický strom je tedy placatý.

Granulární buňky mají dlouhý axon, který vybíhá do molekulární vrstvy a větví se na dvě kolaterály. Ty oběma směr prorážejí velké množství dedritických stromů Purkyňových buněk a každá granulární buňka tvoří synapse s velkým množstvím Purkyňových buněk.

Vnitřní zapojení mozečku

Funkce mozečku je často popisována jako komparátor – dostává obrovské množství signálů z různých oblastí CNS a jeho úkolem je vše vyhodnotit a odeslat odpověď nazpět. Následující text vysvětluje, co se se signálem v mozečku obecně děje. Konkrétní zapojení je předmětem kapitoly 7.4.

Zapojení mozečkové kůry je velmi dobře prozkoumáno a je jednodušší, než zapojení mozkové kůry. Proto lze dobře vysvětlit jeho princip a využívá se jej jako modelu korového uspořádání a jeho spolupráce s ostatními strukturami.

Do mozečku přichází dva druhy vláken – šplhavá a mechová. Ven vystupují pouze axony neuron uložených v mozečkových jádrech.

Mechová vlákna tvoří většinu příchozích vláken. Končí na granulárních buňkách, signál z nich je tedy dále přenášen do molekulární vrstvy a na velké množství Purkyňových buněk. Šplhavé vlákno oproti tomu samo stoupá do molekulární vrstvy a vytváří velké množství synapsí s jedinou Purkyňovou buňkou.

Všechny tyto vstupní spoje jsou excitační a jako neurotransmiter využívají glutamát. Signál z mechových vláken aktivuje velké množství Purkyňových buněk, ale slabě; signál ze šplhavých vláken aktivuje pouze menší část Purkyňových buněk, zato velice silně. Oba typy vláken zároveň aktivují kolaterálami i mozečková jádra.

Purkyňovy buňky jsou jediným výstupním elementem mozečkové kůry. Mají silný inhibiční vliv prostřednictvím neurotransmiteru GABA na mozečková jádra.

Shrnutí

Fungování mozečku tedy můžeme shrnout takto: běžné příchozí signály cestou mechových vláken aktivují jádra, zároveň cestou granulárních buněk aktivují buňky Purkyňovy, které jádra tlumí. V závislosti na tom, který efekt převáží, dojde k vyslání signálu z mozečku či nikoliv – právě v tom tkví výpočetní schopnost mozečku.

Zvláštní signály, které přicházejí cestou šplhavých vláken, mají schopnost silně stimulovat určitou část Purkyňových buněk a tím silně inhibovat jádra – předpokládá se, že se jedná o opravný mechanismus v případě, že ve výpočtech mozečku dojde k chybě.

Mozečková jádra

V mozečku se nachází celkem 4 párová jádra. Jedná se o nucleus fastigii (nejvíce mediálně), nuclei interpositii (skládá se z nucleus globosus a emboliformis) a nucleus dentatus (nejvíce laterálně)Každé je zapojeno s určitou částí mozečkové kůry. Axony vystupující z jader jsou jedinou výstupní cestou z mozečku a směřují k celé řadě různých struktur CNS.

Funkce mozečku

Mozeček dostává signály především z rovnovážného ústrojí, z míchy a z mozkové kůry. Vyhodnocuje informace o zamýšlených či už prováděných pohybech a reguluje je. Pod jeho vlivem jsou jak přímo motorické dráhy, tak motorická oblast mozkové kůry.

Dělení mozečku

Lobus flocculonodularis je je úzce propojen s rovnovážným ústrojím a proto bývá označován jako vestibulocerebellum neboli vestibulární mozeček. Protože je vývojově nejstarší, má také embryologický název archicerebellum.

Vermis a paravermální oblasti spolu s hemisférami lobus anterior dostávají signály především z míchy a regulují svalový tonus, nazýváme je tedy spinocerebellum neboli spinální mozeček. Z vývojového hlediska tomu odpovídá paleocerebellum.

Konečně hemisféry lobus posterior jsou propojeny hlavně s mozkovou kůrou a podílejí se na plánování pohybu, z čehož plyne zřídka používaný název cerebrocerebellum. Častěji se užívá pojem vycházející z toho, že se tato část vyvinula ve fylogenezi jako poslední – neocerebellum.

3.7 Mícha

Mícha je tvořena 31 segmenty, z nichž z každého vychází jeden pár míšních nervů. Je uložena v páteřním kanálu. Protože je kratší než páteř, dochází směrem kaudálním k posunu, kdy příslušné míšní nervy nejdříve směřují dolů páteřním kanálem a teprve u „svého“ obratle vystupují ven. Tento posun, důležitý v neurologické diagnostice míšních poranění, ilustruje Chipaultovo pravidlo.

Na průřezu vidíme uprostřed centrální kanál, kolem šedou hmotu ve tvaru motýla a na povrchu provazce bílé hmoty. Vystupující míšní nerv má dva kořeny – přední a zadní.

Šedá hmota míchy

V šedé hmotě popisujeme:

  • přední roh, kde jsou uloženy tzv. motoneurony – těla neuronů motorických nervů
  • postranní roh, kde jsou jádra sympatického autonomního systému
  • zadní roh, kde se nachází neurony senzitivních drah

Neurony v zadním míšním rohu netvoří senzitivní nervy. Ty jsou tvořeny axony neuronů uložených v ganglion spinale, periferním gangliu vmezeřeném do zadního míšního kořene.
Bílá hmota míchy

Bílou hmotu tvoří sestupné a vzestupné dráhy zobrazené na obrázku a popsané v kapitole 3.12. Bílá hmota vytváří provazce:

  • přední provazce - vedou motorické dráhy a dráhy bolesti
  • postranní provazce – taktéž motorické dráhy (hlavně pyramidová dráha) a dráhy bolesti
  • zadní provazce – dělíme do dvou svazků (fasciculus gracilis fasciculus cuneatus), je tvořena senzitivní drahou zadních provazců

Těla motorických nervů se nazývají jádra, patří proto do centrálního nervového systému. Jejich axony vystupující z míchy tvoří periferní míšní nervy. Z toho důvodu se někdy i motoneuron v míše označuje jako periferní. Na základě toho pak popisujeme 1. neuron pyramidové dráhy v motorické kůře jako centrální motoneuron.

Těla senzitivních nervů jsou uložena v spinálních gangliích a jsou tedy nepochybně součástí periferního nervového systému. Jejich dendrity (ne axony!) tvoří senzitivní nerv, jejich axony směřují do míchy a končí na 2. neuronu senzitivní dráhy (v míše nebo až v mozkovém kmeni).

3.6 Mozkový kmen

Mozkový kmen se nachází mezi míchou, mozkem a mozečkem. Prochází přes něj celá řada drah a obsahuje velké množství jader.

Části mozkového kmene

Mozkový kmen má tři části:

  • prodloužená mícha (medula oblongata)
  • most (pons) – nazýván také Varolův most
  • střední mozek (mesencephalon)

Anatomie

Prodloužená mícha

Prodloužené mícha navazuje na míchu, hranicí je průchod foramen magnum. Na prodloužené míše popisujeme tyto struktury:

  • pyramis - podlouhlé vyvýšeniny z ventrální strany, kudy prochází pyramidová dráha;
  • decussatio pyramidum - zkřížení vláken pyramidové dráhy;
  • oliva - vyvýšenina laterálně od pyramis, kde leží olivární jádro;
  • tuberculum gracile a cuneatum - hrbolky z dorsální strany, kde se přepojuje dráha zadních provazců.

Pohled na mozkový kmen z ventrální strany

Pohled na mozkový kmen z ventrální strany


Most
Most dělíme na ventrální část (pars basilaris), kterou se vyklenuje dopředu a leží na bazi lební, a dorsální část (tegmentum). Najdeme zde mimo jiné nuclei pontis, jádra, kde se přepojují dráhy z mozkové kůry do mozečku.

Mesencephalon
Tegmentum mostu přechází i do mesencephala, kde se k němu připojuje na dorsální straně tenká ploténka zvaná tectum a z ventrální strany crura cerebri – mohutné stopky podmíněné průběhem sestupných drah. Tegmentum a crura se společně nazývají pedunculus, proto je prostor mezi nimi označován jako fossa interpeduncularis. Z dorsální strany na tectu vidíme čtyři hrbolky zvané colliculi superiores inferiores.

V mesencephalu se nachází speciální oblasti šedé hmoty – motorická jádra nucleus ruber a substantia nigra a šedá hmota kolem aquaductus mesencephali – periakvaduktální šeď (PEG).

Všechny tři části mozkového kmene jsou propojené s mozečkem prostřednictvím mozečkových stopek (pedunculus cerebelli) – prodloužená mícha pomocí pedunculus cerebellaris inferior, most cestou pedunculus cerebellaris medius a střední mozek pomocí pedunculus cerebellaris superior.

Dorsálně, mezi mozkovým kmenem a mozečekem se nachází čtvrtá mozková komora. Ta má při pohledu ze strany tvar stanu s vrcholem směřujícím k mozečku. Kaudálním směrem přechází do canalis centralis míchy, rostrálním směrem na ni navazuje úzký kanálek ve středním mozku, zvaný aquaductus mesencephali, kterým je propojena se třetí komorou.

Funkce

Z funkčního hlediska můžeme mozkový kmen rozdělit následovně.

Funkce mozkového kmene

  1. jádra hlavových nervů – v kmeni jsou uloženy neurony 3. až 12. hlavového nervu, které z kmene vycházejí;
  2. sestupné a vzestupné dráhy – přes kmen prochází celá řada drah, některé se zde přepojují;
  3. retikulární formace – v kmeni sídlí retikulární formace – skupina jader zodpovědná za řízení základních životních funkcí;
  4. speciální jádra

Jádra hlavových nervů

V mozkovém kmeni se nachází jádra 10 z 12 hlavových nervů. Jsou umístěna spíše dorsálně, pod spodinou 4. mozkové komory a můžeme je rozdělit do několika skupin:

  • motorická jádra – jádra hlavových nervů ovládajících svaly hlavy (mimické svaly, svaly oka a jazyka) a krku
  • senzitivní jádra – jádro trojklanného nervu, který zajišťuje vnímání hmatových vjemů a propriocepce pro hlavu a krk
  • parasympatická jádra – jádra nervů, které ovládají žlázy a hladké svaly celého těla
  • speciální jádra – chuťové jádro, sluchová a rovnovážná jádra

Hlavové nervy pak vystupují z mozkového kmene ventrálním směrem (s výjimkou n. trochlearis).

Z mesencephala vychází (III) n. oculomotorius a (IV) n. trochlearis.

Z pontu (V) n. trigeminus, na přechodu pontu a prodloužené míchy (VI) n. abducens a v tzv. pontocerebelárním úhlu (VII) n. facialis a (VIII) n. vestibulocochlearis.

prodloužené míchy dorsálně od olivy postranní smíšený systém, tedy (IX) n. glossopharyngeus, (X) n. vagus a (XI) n. accessorius, ventrálně od olivy (XII) n. hypoglossus.

Výstupy jednotlivých hlavových nervů jsou zobrazeny na obrázku. Podrobnější popis přináší kapitola 5.1.

Výstupy hlavových nervů z kmene

Výstupy hlavových nervů z kmene

 

Jádra zapojená do drah

V mozkovém kmeni se přepojuje celá řada drah. Můžeme je rozdělit na vzestupné a sestupné.

Vzestupné dráhy

V prodloužené míše v tuberculum gracile a cuneatum je přepojována senzitivní dráha zadních provazců (tzv. nucleus gracilis cuneatus).

Dráhy, vedoucí z míchy do mozečku probíhají přes mozkový kmen a odbočují nejčastěji cestou pedunculus cerebellaris inferior.

Sestupné dráhy

Hlavní sestupná motorická dráha – pyramidová – přichází do kmene z mozkové kůry cestou crura cerebri. Pokračuje v bazilární části pontu a dále v prodloužené míše podmiňuje pyramis. Nakone se zkříží v decussatio pyramidum a přechází do míchy.

Další motorické dráhy, extrapyramidové, začínají právě v kmeni na různých strukturách.

V kmeni (především v pontu) jsou nuclei pontis, přes něž prochází dráhy z mozkové kůry do mozečku.

Retikulární formace

Retikulární formace je vývojově velmi starý systém jader, který plní celou řadu důležitých funkcí. Jedná se o:

  • zajištění základních životních funkcí – v retikulární formace najdeme dýchací centra, centra regulace krevního tlaku. Neurony takzvaného ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS) udržují kůru svým působením při vědomí.
  • řízení pohybu – především regulace svalového tonu a mimovolní motoriky
  • produkce speciálních neurotransmiterů jako je noradrenalin, serotonin, dopamin, acetylcholin či opiody
  • řízení autonomního nervového systému – retikulární formace řídí sympatikus a parasympatikus

Speciální jádra

Nucleus ruber
Jádro motorického systému, vystupuje z něj takzvaná rubrospinální dráha. Podílí se na hrubých pohybech a mimovolní motorice, spolupracuje také s mozečkem.
Substantia nigra
Jádro zapojené s bazálními ganglii. Produkuje pro ně dopamin a přenáší jejich vliv na retikulární formaci a tím na extrapyramidové dráhy.
Colliculus superior
Jádro, do kterého směřuje odbočka zrakové dráhy, přenáší na okohybné hlavové nervy informace ze zrakového nervu.
Colliculus inferior
Jádro, přes které prochází sluchová dráha od jader sluchového nervu do thalamu a do kůry.

3.5 Mezimozek

Mezimozek, neboli diencephalon, se nachází v hloubi mozku po stranách třetí mozkové komory.

Části mezimozku

Mezimozek se skládá celkem z pěti částí. Z nich nás budou zajímat hlavně dvě:

  • thalamus – skupina jader, kde se přepojují dráhy vedoucí do kůry
  • hypothalamus - centrum autonomního nervového systému

Dále popisujeme substhalamus, epithalamus a metathalamus.

diencephalon

Diencephalon na frontálním a transverzálním řezu

Thalamus

Thalamus slouží především jako přepojovací stanice pro signály jdoucí do kůry. Všechny vzestupné dráhy zamíří nejprve do thalamu a teprve poté do příslušné oblasti v kůře. To platí pro dráhy z těla (senzitivita), ze smyslových orgánů (zrak, sluch), z center CNS (např. z bazálních ganglií) i z jiných oblastí kůry (např. z limbického systému).

Thalamus se skládá s jader, samostatných nakupenin neuronů, z nichž většina má jasně přidělenou funkci. Např. senzitivita je vždy přepojována v senzitivním jádře a odtud směřuje do senzitivní kůry.

Thalamus má oválný tvar a je prostřednictvím plotének bílé hmoty ve tvaru Y rozdělen na několik částí. Přes dutinu 3. komory jsou levý a pravý thalamus propojeny můstek zvaným adhesio interthalamica. Zadní část označujeme jako pulvinar. Pod ním se nachází dva malé hrbolky (corpus geniculatum mediale laterale), kudy prochází sluchová, resp. zraková dráha. Té oblasti někdy říkáme metathalamus.

Thalamická jádra

Thalamická jádra jsou pojmenována podle polohynucleus anterior, ventralis antarior, ventralis lateralis, mediodorsalis atd. Jsou zobrazena na obrázku.

Právě v tvorbě názvů thalamických jader je třeba si uvědomit specifické označování směrů v CNS – nucleus ventralis anterior je dole a vepředu, nikoli pouze vepředu.

Důležité je funkční rozdělení, které bude popsáno v dalších kapitolách. Přehled vybraných thalamických jader naleznete v tabulce. Všimněte si, že v pojmenovávání jader se často užívá zkratek.

jádro zkratka funkce
nucleus ventralis posterolateralis VPL senzitivita
nucleus ventralis posteromedialis VPM senzitivita, chuť
nucleus ventralis anterior VA motorika
nucleus ventralis lateralis VL motorika
corpus geniculatum laterale CGL zrak
corpus geniculatum mediale CGM sluch
nuclei anteriores NA limbický systém

Thalamická jádra

Subthalamus je uložen ventrálně od thalamu a obsahuje nucleus substhalamicus, jádro zapojené k bazálním gangliím. Jako epithalamus označujeme zadní část thalamu, kde se nachází šišinka (epifýza) – drobná endokrinní žláza, která produkuje hormon melatonin podílející se na regulaci biologických rytmů.

Hypothalamus

Hypothalamus je nejvyšším centrem autonomní nervové soustavy – reguluje tedy sympatikus a parasympatikus. Kromě toho má pod kontrolou hypofýzu a tím endokrinní systém. Díky hypothalamu tak má mozek dohled i nad produkcí celé řady hormonů.

Cestou hypothalamu se na tělo přenášejí vegetativní reakce z limbického systému – dostaneme-li strach, rozbuší se nám srdce, zrychlí dýchání a objeví se „husí kůže“ (ANS) a vyplaví se adrenalin (endokrinní systém).

Významné struktury jsou hormony-produkující jádra (ncl. supraopticus, paraventricularis, arquatus), centrum cirkadiánních rytmů (ncl. suprachiasmaticus) a jádro limbického systému (corpora mammilaria).

3.4 Bazální ganglia

Jako bazální ganglia označujeme velká jádra v bazální části mozku, která se uplatňují hlavně při plánování a řízení pohybu.

Struktury bazálních ganglií

  • nucleus caudatus
  • putamen
  • globus pallidus – dále dělíme na:
    • globus pallidus medialis (pallidum internum)
    • globus pallidus lateralis (pallidum externum)

Nucleus caudatus a putamen je označováno jako (corpus) striatum. Název je odvozen od pruhů (striae) šedé hmoty, které tato dvě jádra propojují skrze bílou hmotu capsula interna. Putamen spolu s globus pallidus tvoří nucleus lentiformis. Ventrální část striata je označována jako nucleus accumbens.

Funkčně k bazálním gangliím řadíme také mesencephalické jádro substantia nigra a část diencephala, nucleus substhalamicus.

Bazální ganglia můžeme dobře pozorovat na frontální a transversálních řezech. Především limcovitý tvat nucleus caudatus způsobí, že je na jednom řezu partné na více místech.

Zevně od putamen můžeme vidět výrazné claustrum, ploténku šedé hmoty s neznámou funkcí.

 

basal-gangia

Bazální ganglia – trojrozměrný pohled

Bazální ganglia na řezech

Bazální ganglia na řezech


Zapojení bazálních ganglií

Bazální ganglia jsou zapojena v okruhu s mozkovou kůrou a uplatňují se při výběru akcí – pomáhají určit, který z různých možných vzorců chování/pohybu se má použít. Nejlépe je tato problematika prozkoumána v souvislosti s motorikou. Bazální ganglia se podílí na učení se pohybovým vzorcům a regulují aktivitu motorické kůry tak, aby byly pohyby prováděny plynule a hladce.

Okruh bazálních ganglií vypadá zjednodušeně takto: kůra → bazální ganglia → thalamus → kůra. Tento okruh má dvě různé dráhy – přímou a nepřímou.

Dráhy bazálních ganglií
přímá dráha: kůra → striatum → globus pallidus medialis → thalamus → kůra
nepřímá dráha: kůra → striatum → glubus pallidus lateralis → nucleus subthalamicus → globus pallidus medialis → thalamus → kůra

Striatum, kde se obě dráhy rozdělují, je pod vlivem dopaminu ze substantia nigra. Toto je jeden z regulačních prvků bazálních ganglií.

Dráhy bazálních ganglií

Dráhy bazálních ganglií

Bazální ganglia hrají také významnou roli v procesech učení, paměti nebo funkcích limbického systému. Tato problematika je mnohem méně prozkoumána a bude částečně nastíněna v dalších kapitolách.

3.3 TEST – Makroskopické struktury mozku

V tomto testu bude vaším úkolem správně pojmenovat označenou strukturu.

3.2 Mozková kůra

Mozková kůra je nejvyšším oddílem CNS. Kontroluje a reguluje funkci všech ostatních součástí. U člověka je obzvláště vyvinutá, především její část realizující tzv. vyšší mozkové funkce, jako je myšlení, řeč, paměť či učení. Kůra komunikuje s ostatními oblastmi CNS pomocí drah – z ní vycházejí sestupné dráhy (typicky motorické dráhy ovládající svaly), vstupují do ní vzestupné dráhy (senzitivní dráhy z hmatových receptorů v kůži a senzorické dráhy ze smyslových orgánů).

Stavba mozkové kůry

Mozková kůru pokrývá levou a pravou hemisféru. Každá hemisféra se skládá z pěti laloků (lobus). Jak bylo uvedeno, šedá kůra a tedy neurony jsou na povrchu kůry. Aby byla plocha kůry co největší a pojmula co nejvíce neuronů bez nutnosti zvětšovat velikost lebky, je její povrch zvrásněn pomocí brázd (sulci) do závitů (gyri). Obě hemisféry jsou propojeny mohutným svazkem vláken – corpus callosum, tzv. komisura.

Zvláště patrným zářezem je sulcus centralis oddělující frontální a parietální lalok. Další významným zářezem je sulcus lateralis (Sylviova rýha), který odděluje temporální lalok od frontálního a parietálního.

 

Obr. 3.1 Nejdůležitější mozkové závity – laterální pohled

Obr. 3.2 Nejdůležitější závity mozkové kůry - ventrální pohled

Obr. 3.2 Nejdůležitější závity mozkové kůry – ventrální pohled

Mikroskopická struktura

Většina mozkové kůry je součástí tzv. neocortexu – je uspořádána do 6 vrstev. V těchto vrstvách je uloženo velké množství různých neuronů. Nejdůležitějšími typy jsou pyramidový neuron, jehož axony vystupují z kůry a tvoří sestupné dráhy a granulární buňka, jež přijímá projekce z vzestupných drah.

Evolučně staršími typy kůry, majícími pouhé 3 vrstvy, jsou archicortex, který nalezneme v limbickém systému, a paleocortex, který tvoří čichovou kůru.

Funkce mozkové kůry

Funkčně je mozková kůra rozdělena do oblastí (area). Některé oblasti jsou specializované na konkrétní činnosti, jiné vykonávají celou řadu funkcí. Zjednodušeně lze říci, že vše před sulcus centralis je exekutivní, výkonná část kůry, která vysílá informace, vše za sulcus centralis informace přijímá.

Funkční dělení kůry

Rozlišujeme 3 základní typy oblastí:

  • primární oblasti – specializovaná kůra zabývající se jednou specifickou činností (např. pohyb, zrak apod.)
  • sekundární oblasti – spolupracují s primární kůrou a předzpracovávají informace
  • asociační oblasti – integrují informace z různých oblastí a vykonávají vyšší funkce – myšlení, paměť, emoce, rozhodování, atd. Důležitá je zejména prefrontální kůra.

Dále popisujeme speciální motorické oblasti jako je řečové či okohybné centrum. Samostatnou tématikou je limbický systém, vývojově stará část kůry, která je podkladem emocí a paměti. Skládá se z některých korových oblastí, ale i podkorových struktur.

Historicky bylo těmto oblastem Broadmannem přiděleno číslování.

Nejdůležitější korové oblasti

Následující tabulka a obrázek přináší přehled nejdůležitějších oblastí:

Název oblasti Funkce Lalok Přesné umístění Area dle Broadmanna
primární motorická kůra realizace pohybů frontální gyrus precentralis 4
primární senzitivní kůra vnímání hmatu a těla perietální gyrus postcentralis 3, 1, 2
primární zraková kůra vnímání obrazu okcipitální podél sulcus calcarinus 17
primární sluchová kůra vnímání zvuku temporální Heschlovy závity (gyri temporales transversi) 41, 42
primární chuťová kůra vnímání chuti parietální část gyrus postcentralis u sulcus lateralis 43
primární čichová kůra vnímání pachů temporální pyriformní kůra
prefrontální kůra vyšší funkce – myšlení, rozhodování, plánování frontální gyri frontales, gyri orbitales

2.6 TEST – Nervová tkáň a přenos signálu

Test nervová tkáň

2.5 Neurotransmitery

Neurotransmiter je látka uvolněná neuronem ke specifickým cílovým buňkám, aby v nich vyvolala specifický účinek. Cílové buňky mohou představovat jiné neurony či orgány (žlázy a svaly). Oproti endokrinní signalizaci, jež využívá k přenosu signálních molekul krevní oběh, neurotransmise využívá prosté difúze – signální molekuly jsou dopraveny axonálním transportem až do těsné blízkosti cílové buňky. Zde jsou uloženy ve vezikulách, ze kterých se uvoňují do synaptické štěrbiny.

Neurotransmitery se váží na receptory na postsynaptické membráně. Rychlé a krátkodobé změny jsou podmíněny ionotropními receptory, pomalé a dlouhodobé změny vyvolávají receptory spřažené s G-proteiny a receptory spřažené s enzymovou aktivitou.

Definice neurotransmiteru

Čtyři základní pravidla definují neurotransmitery proti ostatním látkám produkovaným v CNS:
1) látka se tvoří v presynaptickém neuronu
2) látka se skladuje v presynaptickém terminálu, ze kterého se exocytózou uvolňuje v dostatečném množství pro vyvolání odpovědi cílové buňky
3) exogenní podání látky vyvolá stejnou odpověď jako její endogenní uvolnění
4) účinek dané látky v synaptické štěrbině může být specificky inhibován

Ze strukturního pohledu jsou neurotransmitery velmi různorodou skupinou látek, následující dělení představuje jen jednu možnost jejich klasifikace.

  1. Malé molekuly
    a) aminokyseliny: glutamát, aspartát či glycin
    b) deriváty aminokyselin: GABA, katecholaminy – noradrenalin a dopamin, serotonin
    c) acetylcholin
    d) ostatní: puriny (ATP, ADP, adenosin), plyny (NO)
  2. Velké molekuly
    a) peptidy: beta-endorfin, leu-enkefalin, substance P
    b) endogenní kanabinoidy

Glutamatergní systém

Glutamát (Glu) je hlavní excitační neurotransmiter v CNS. Vyskytuje se celém CNS, nelze tedy uvést určitá specifická centra jeho tvorby či jeho projekce. Uplatňuje se v procesech vzniku nových synapsí, posílení funkčních synapsí i v zániku těch nevyužívaných – hovoříme o tzv. synaptické plasticitě, klíčovém mechanismu paměti a učení.

Tvorba a inaktivace glutamátu

Téměř pro všechny neurotransmitery platí fakt, že hematoencefalická bariera je špatně propustná pro funkční (hotové) neurotransmitery, a naopak skrze ní dobře prostupují jejich prekurzory. To stejné platí i pro glutamát; ten téměř nikdy neproniká z krve do CNS. Glutamatergní neurony produkují glutamát převážně pomocí enzymu glutaminázy z glutaminu. Glutamin vzniká v astrocytech prostřednictvím glutaminsyntetázy z glutamátu poté, co je jimi vychytán ze synaptické štěrbiny. Veškerá tvorba i inaktivace glutamátu tak probíhá v CNS touto interakcí neuron-astrocyt.

Receptory pro glutamát

Receptory pro glutamát se dělí podle svých agonistů:

1) AMPA-receptory
Ionotropní receptory, po otevření dochází k influxu Na+ a Ca2+ a efluxu K+.

2) NMDA-receptory
Ionotropní receptory umožňující průchod Na+, Ca2+ a K+. Ke svému otevření vyžadují jak vazbu ligandu, tak i určitou depolarizaci membrány.

Další typy zahrnují ionotropní kainátové receptory a skupinu metabotropních receptorů.

GABAergní systém

Kyselina gamma-aminomáselná (GABA) je hlavním inhibiční neurotransmiterem v CNS. Opět se vyskytuje povšechně.

Tvorba a inaktivace GABA

GABA se tvoří dekarboxylací glutamátu za katalýzy enzymem glutamátdekarboxylázou. I zde je hlavním prekurzorem glutamin transportovaný do GABAergních neuronů z astrocytů – dochází k přeměna glutamin – glutamát a následné dekarboxylaci. Ze štěrbiny je GABA vychytávána do astrocytu, kde se přes Krebsův cyklus přeměnuje na glutamin.

Receptory pro GABA

1) GABAA
Ionotropní receptor umožňující průchod Cl- do buňky.

2) GABAB
Metabotropní receptor spřažený s Gi-proteinem – inhibuje adenylátcyklázu, to vede k redukci intracelulárního cAMP, zvýšení permeability membrány pro K+ a oslabení přenosu skrze Ca2+ kanály. Výsledkem je inhibice neuronu.

3) GABAC
Ionotropní receptor spřažený s Cl- kanálem, vykazuje pomalejší otevírání a současně delší účinek oproti GABAA

Receptor GABAA je součástí tzv. supramolekulárního receptorového komplexu: kromě GABAA je tvořeni i receptory pro benzodiazepiny, barbituráty, kortikosteroidy a alkohol – všechny ligandy působí inhibici postsynaptického neuronu (přímé otevření Cl- kanálu, či zesílení působení GABA).

Cholinergní systém

Neurotransmiterem je acetylcholin (ACh). Mimo CNS působí na nervosvalových ploténkách, v pregangliových neuronech v autonomním nervovém systému i v postgangliových neuronech parasympatiku. V lidském mozku se uplatňuje v procesech paměti a učení a cyklu spánek-bdění.

Cholinergní neurony se vyskytují převážně v nc. basalis Meynerti a v jádrech septa – vysílají axony do kůry a hipokampální formace – aktivují kůru a uplatňují se v procesech učení a paměti, jejich poškození hraje roli při rozvoji Alzheimerovy choroby. Cholinergní neurony v tegmentu kmene vysílají axony do mozečku a hypotalamu – modulují cyklus spánek-bdění
– cholinergní neurony ve striatu se zapojují v okruhu bazálních ganglií – kontrola postoje, iniciace pohybů atd.

Syntéza a inaktivace acetylcholinu

Acetylcholin je ester cholinu a acetátu. Je tvořen jednokrokovou syntézou: přenos acetylu z AcCoA na cholin pomocí cholinacetyltransferázy. V synaptické štěrbině se nachází enzym acetylcholinesteráza (AChE), který štěpí acetylcholin na cholin (transport do presynaptického zakončení) a acetát. To vede k ukončení transmise.
Inhibitory AChE se uplatňují v terapii Alzheimerovy choroby a myashenia gravis; irreverzibilní inhibitory ze skupiny organofosfátů (využívané jako insekticidy) mohou způsobovat otravy.

Receptory pro acetylcholin

Acetylcholin působí skrze dva typy receptorů: muskarinové a nikotinové.

Muskarinové receptory

Metabotropní receptory spřažené s G-proteinem modulující činnost iontových kanálů. Celkem bylo popsáno 5 podtypů:

a) M1 receptory
„Neuronální” receptory vyskytující se převážně v CNS (kůra a hipokampální formace). Aktivace Gq-proteinu vede ke snížení efluxu K+ a excitaci. Jejich nedostatečná aktivita (či nižší hustota) podmiňuje demenci.

b) M2 receptory
Tzv. „kardiální” receptory, jsou exprimovány především v srdci, ale i v CNS. Spojené s Gi-proteinem – pokles cAMP vedoucí k otevření K+ kanálů, efluxu K+ a inhibici. Fungují jako autoreceptory (tlumí vyplavování ACh na synapsi) v kůře a hipokampu.

c) M3 receptory
Receptory „žláz a hladkých svalů”, spřaženy s Gq-proteinem, jejich aktivace vyvolává zvracení

d) M4 receptory
Působením i mechanismem účinku odpovídají M2-receptorům, vyskytují se převážně ve striátu.

e) M5 receptory
– spřaženy s Gq-proteinem (jako M1 a M3)

Nikotinové receptory
Ionotropní receptory – kanály propustné pro Na+, K+ a Ca2+. Existují dva základní podtypy: muskulární (NM, lokalizován na nervosvalové ploténce) a neuronální (NN, ve vegetativních gangliích).

NN-receptory fungují v CNS jako heteroreceptory jiných neurotransmiterových systémů (glutamátinergní, GABAergní, serotoninergní atd.) – podmiňují influx Ca2+ a zvyšují tak uvolnění neurotransmiteru.

Katecholaminy

Mezi katecholaminy řadíme noradrenalin (NA), dopamin (DA) a adrenalin. V CNS se uplatňují první dva.

Syntéza a inaktivace katecholaminů

Prekurzorem katecholaminů je aminokyselina L-tyrosin, jež je konvertována nejprv na L-dihydroxyfenylalanin (L-dopa). L-dopa je dále dekarboxylována na dopamin. Ten může být hydroxylován na noradrenalin, popř. dále methylován za vzniku adrenalinu. Ukončení neurotransmise je podmíněno zpětným transportem (reuptake) katecholaminů do neuronu a jejich zdejší inaktivací, kterou katalyzují dva enzymy – katechol-o-methyl transferáza (COMT) a monoaminooxidáza (MAO). Konečnými degradačními produkty katecholaminů jsou kyselina vanilmandlová a homovanilová.

L-dopa se využívá k terapii Parkinsonovy choroby – na rozdíl od hotových katecholaminů prostupuje L-dopa HEB, a může tak posílit tvorbu dopaminu, jež je u této choroby nedostatečná.

Noradrenergní systém

NA se uplatňuje jako modulátor ostatních neurotransmisních systémů, a to jak jako aktivátor, tak jako inhibitor (záleží na přítomných adrenergních receptorech). Noradrenergní neurony se nacházejí zejména v mozkovém kmeni, a to v locus coeruleus, tegmentu a retikulární formaci medully a pontu.

Axony neuronů z locus coeruleus projikují téměř do všech oddílů CNS, kde regulují funkce ostatních neurotransmisních systémů – modulují emoce, cyklus spánek-bdění či pozornost

Axony neuronů tegmenta a RF projikují do míchy, mozkového kmene, hypotalamu či limbického systému – ovlivňují řízení viscerálních funkcí, stresové reakce či excitabilitu míšních alfa-motoneuronů

Receptory pro noradrenalin

V CNS se vyskytují čtyři podtypy adrenergních receptorů: α1, α2, β1 a β2

1) α1-receptor a β1-receptor
Oba vykazují excitační účinky.

2) α2-receptor
Autoreceptor – presynaptická inhibice uvolňování NA.

3) β2-receptor
Vyskytuje se na gliových buňkách, jeho funkce není zcela objasněna.

Dopaminergní systém

Uplatňuje se v řízení motoriky, chování a viscerálních funkcí. Dopaminergní neurony jsou lokalizovány v mezencefalu a hypotalamu, můžeme popsat jejich čtyři základní projekce.

Dopaminergní projekce

1) Nigrostriatální projekce

Axony začínají v substantia nigra a projikují do striata, globus pallidus a putamen – je zapojena do okruhu bazálních ganglií.

2) Mezolimbické projekce

Cílem neuronů z ventrálního tegmenta a mezencefalické RF jsou nc. accumbens, amygdala a hipokampus – hrají roli v motivaci, procesech odměny a trestu a vzniku závislostí

3) Mezokortikální projekce

Dalšími oblastmi, jež ovlivňují axony neuronů ventrálního tegmenta a mezencefalické RF jsou prefrontální oblasti kůry – modulují procesy frontálního kortexu, např. pozornost.

4) Tuberoinfundibulární projekce

Dopamin z hypothalamu inhibuje sekreci prolaktinu v adenohypofýze.

Receptory pro dopamin

Popsáno bylo pět typů receptorů, tzv. D1-5. Různá místa v CNS mají odlišné zastoupení jednotlivých typů receptorů: D2 v motorických oblastech kůry, D3 a D4 v limbickém systému.

Všechny receptory jsou spřaženy s G-proteiny, jež modulují aktivitu adenylátcyklázy: D1 a D5 pomocí Gs-proteinu adenylátcyklázu stimulují; D2, D3 a D4 ji naopak pomocí Gi-proteinu inhibují.

Serotoninergní systém

Serotonin (5-hydroxytryptamin, 5-HT) moduluje aktivitu ostatních neurotransmisních systémů. Serotoninergní neurony se nacházejí v rafeálních jádrech RF – rostrální jádra projikují ascendentně, kaudální naopak descendentně.

1) Ascendentní serotoninergní systém (nc. raphe dorsalis, nc. raphe pontis centralis superior)
Projikuje do kůry, limbického systému, bazálních ganglií, hypothalamu i thalamu. Moduluje emoce, cyklus spánek-bdění či viscerální funkce.

2) Descendentní serotoninergní systém (nc. raphe pontis, nc. raphe magnus)
Vysílá eferenty ke kaudálním strukturám CNS: mozkovému kmeni, mozečku a míše. Modulace nocicepci (vnímání bolesti) i motoriku.

Syntéza a inaktivace serotoninu

Prekurzorem je aminokyselina L-tryptofan, z níž vzniká hydroxylací a následnou dekarboxylací. Ukončení neurotransmise probíhá reuptakem a inaktivací pomocí monoaminooxidázy, konečný degradační produkt serotoninu kyselina 5-hydroxyindoloctová.

Specifické inhibitory zpětného vychytávání serotoninu (SSRI) zvyšují aktivitu serotoninu na synapsi, čehož se využívá například v léčbě deprese.

Receptory pro serotonin
Existuje sedm podtypů serotoninergních receptorů, tzv. 5-HT1-7R: některé jsou excitační, jiné inhibiční – účinek serotoninu v různých oblastech je tedy podmíněn tamní expresí jednotlivých podtypů.

Glycinový systém

Glycin je inhibiční neurotransmiter lokalizovaný převážně v šedé hmotě míšní. Funguje prostřednictvím ionotropního receptor spřaženého s Cl- kanálem.

Histaminergní systém

Histamin je biogenní amin, vzniká dekarboxylací histidinu. Uplatňuje se v regulaci cyklu spánek-bdění a fungování hypotalamohypofyzárního systému.

Receptory pro histamin

Tři základní typy receptorů: H1-3

1) Receptory H1
Poklesem propustnosti membrány pro K+ vyvolávají depolarizaci a tedy excitaci. Vyskytují se v hypotalamu a mammilárních tělíscích. Léky na bázi antihistaminik vyvolávají únavu oslabením jejich činnosti.

2) Receptory H2
Receptory spřažené s Gs-proteinem a lokalizované na korových neuronech, gliích a endotelu.

3) Receptory H3
Autoreceptory tlumící vyplavování histaminu a heteroreceptory na NA, DA a ACh neuronech – tlumí uvolnění příslušného neurotransmiteru.

Peptidové neurotransmitery

Velmi široká skupina neurotransmiterů, řadíme mezi ně: opioidní substance (vazba na opioidní receptory, např. enkefaliny, endorfiny či dynorfin), substanci P, neuropeptid Y či somatostatin.

Syntéza peptidových NT

Tvorba probíhá v těle neuronu na ribosomech, hrubém endoplazmatickém retikulu a Golgiho aparátu; hotové peptidy jsou přeneseny axonálním transportem do presynaptického terminálu. Na ribosomech vznikají delší prekurzory (tzv. prepropeptidy), které se postupně zkracují (nejdříve na tzv. propeptidy) a přeměňují na funkční neurotransmiter. Pro některé neurotransmitery stojí na počátku velká mateřská molekula, jež je v několika krocích štěpena na více kratších aktivních neurotransmiterů. Mezi tyto mateřské molekuly patří proopiomelanokortin (POMC), jenž dá vznik:

  1. β-endorfinu,
  2. MSH (melanocyty stimulující hormon) a
  3. ACTH (adrenokortikotropní hormon)

Endogenní kanabonoidy

Patří mezi ně anandamid (arachidonoylethanolamid – AEA), derivát kyseliny arachidonové a etanolaminu.

Receptory pro kanabinoidy

Tzv. kanabinoidové receptory CB1 a CB2.

1) CB1 receptory
Vyskytují se převážně v CNS, jedná se o metabotropní receptory spřažené s Gi-proteinem, fungují jako heteroreceptory GABAergních neuronů – presynapticky inhibují uvolňování GABA do synaptické štěrbiny. Stimulují chuť k jídlu (orexigenní působení) a centra odměny.

2) CB2 receptory
Jsou lokalizovány v PNS a imunitním systému, uplatňují se ve vnímání bolesti.

2.4 Synapse

Synapse jsou úzké vysoce specializované štěrbiny umožňující vzájemnou komunikaci jednotlivých buněk nervové soustavy. Můžeme je rozdělit na dva základní typy: chemické a elektrické synapse. Protože chemické synapse představují naprostou většinu všech synapsí v lidském CNS, budeme nadále popisovat výhradně ty.

Princip fungování synapse

První (presynaptický) neuron secernuje ze zakončení svého axonu látku zvanou neurotransmiter, ten se váže na receptor umístěný v membráně dendritu či těla (vzácně axonu) druhého (postsynaptického) neuronu.
Převod signálu je jednosměrný, z presynaptického neuronu na postsynaptický.

Pouze zakončení axonů obsahují aparát pro exocytózu vezikul obsahující neurotransmiter, dendrity, ani těla neuronů nejsou pro tento proces vybaveny; akční potenciál tedy může vzniknout kdekoliv na membráně neuronu a následně se po ní šířit, ale na dendritech vstoupí do slepé uličky a vyhasne.

Uspořádání synapse

Synapse je tvořena presynaptickým terminálem, postsynaptickým terminálem a synaptickou štěrbinou mezi nimi.

Synaptická štěrbina
Synaptická štěrbina je prostor mezi presynaptickým terminálem a dendritem či tělem postsynaptického neuronu. Její šíře je přibližně 20 nm a obsahuje síť proteinů, enzymů a intersticiální tekutinu.
Presynaptický terminál
Terminální zakončení axonů neuronů, které má tvar drobného oválného uzlu, je označováno francouzským termínem bouton terminaux.  V terminálu je vysoká koncentrace  synaptických vezikul a vysoký počet mitochondrií, které jsou zdrojem energie (ATP) pro zdejší pochody.
Jeden neuron může nést na svých dendritech a svém těle až 200 000 těchto zakončení (až 95 % z nich se vyskytuje na dendritech). Vezikula obsahují kvantum neurotransmiteru  – kvantum značí minimální množství neurotransmiteru, jež může být uvolněno do synapse. Přesný počet uvolněných kvant závisí na frekvenci a počtu akčních potenciálů, které dorazí na zakončení axonu.
Postsynaptický terminál
Jako postsynaptický terminál označujeme úsek membrány postsynaptického neuronu, jenž je v kontaktu se zakončením axonu presynaptického neuronu. Obsahuje receptory pro neurotransmitery a mnoho významných nereceptorových proteinů (součástí tzv. postsynaptické denzity).

Přenos signálu na synapsi

Proces uvolňování neurotransmiteru

Akční potenciál postupuje po membráně axonu, až dorazí na jeho zakončení. Membrána presynaptického terminálu je bohatá na napěťově řízené kalciové kanály. Příchod akčního potenciálu a následná depolarizace způsobí otevření těchto kanálů a vstup Ca2+ z extracelulárního prostoru do cytoplazmy zakončení.

Tím dochází k vylití vezikul s neurotransmiterem do štěrbiny. Množství vylitých vezikul je přímo úměrné počtu otevřených Ca2+ kanálů.

Na exocytóze se účastní tzv. SNARE proteiny, celý proces modulují dva typy receptorů umístěné v membráně zakončení: autoreceptory a heteroreceptory. Autoreceptory váží samotný vylučovaný neurotransmiter, neuron tak může monitorovat a regulovat jeho množství vyloučené do synaptické štěrbiny. Heteroreceptory zprostředkovávají vliv látek pocházejících z jiných neuronů.

Po vylití se neurotransmitery naváží na receptory na postsynaptickém terminálu. Menší část se může navázat na receptory na presynaptické membráně, čímž je realizována zpětná vazba.

Receptory pro neurotransmitery

Receptory na postsynaptické membráně váží neurotransmitery. Výsledkem aktivace receptorů může být excitace (zvýšení aktivity postsynaptického neuronu) nebo inhibice (snížení jeho aktivity)

Excitace

Zvýšení aktivity neuronu je nejčastěji podmíněno otevřením sodíkových kanálů. To vyústí v přesun Na+ do cytoplazmy postsynaptického neuronu. Je-li stimulace dostatečně silná, přiblíží se membránový potenciál hodnotě prahu a spustí se akční potenciál.

Další mechanismy zahrnutí uzavření draslíkových kanálů (omezením efluxu K+ do extracelulárního prostoru) nebo uzavření chloridových kanálů. Obojí vede k nárůstu membránového potenciálu a tím k excitaci.

Z dlouhodobého hlediska mohou změny aktivity enzymů či genové exprese způsobit zvýšení počtu či účinnosti excitačních receptorů či snížení počtu či účinnosti receptorů s inhibičními účinky. 

Inhibice

Snížení aktivity neuronu je způsobeno zpravidla otevřením chloridových kanálů. Dojde k průniku Cl- do cytoplazmy postsynaptického neuronu, poklesu membránového potenciálu a oddálení se od hodnoty prahu.

Vzácněji může dojít k otevření draslíkových kanálů a zvýšení efluxe K+ z buňky. Změny aktivity enzymů či genové exprese mohou vést k opačným změnám oproti excitačním modifikacím – vyšší počet či účinnost inhibičních receptorů nebo snížení počtu a účinnosti excitačních receptorů.

Postsynaptické potenciály

Na dendritech i na těle každého neuronu končí zpravidla velké množství jak excitačních, tak inhibičních synapsí. Výsledná aktivita postsynaptického neuronu závisí na tom, který z obou vlivů převládne:

  • zda excitační, což vychýlí hodnotu membránového potenciálu k prahového hodnotě a vyvolá tak akční potenciál;
  • nebo inhibiční, což vede k hyperpolarizaci membrány, oddálení od prahu a tedy zastavení signálu.

Dílčí změny potenciálu na membráně neuronu vyvolané různými vlivy označujeme jako excitační resp. inhibiční postsynaptické potenciály.

Potenciály se sčítají jak prostorově (více současných potenciálů na různých místech neuronu), tak časově (mnohočetná, rychle na sebe navazující stimulace).

Únava synapsí

Opakovaná, s malým časovým odstupem probíhající stimulace zakončení axonu vede k časové sumaci impulzů. Po určitém počtu aktivací se ale odpověď začne vytrácet – vzniká únava dané synapse. To může být dáno vyčerpáním zásob neurotransmiteru v presynaptickém terminálu (běžně stačí na tisíce akčních potenciálů), zhoršením senzitivity postsynaptického terminálu či abnormálním iontové prostředí v cytoplazmě postsynaptického neuronu. Fyziologický význam spočívá v ochraně neuronů před excesivní aktivitou.

Synapse není statická struktura, naopak vykazuje vysokou dynamiku a plasticitu. Neustále dochází k tvorbě nových propojení mezi neurony či naopak zániku propojení starých a nevyužívaných. Při opakované stimulaci mohou vzniknout tzv. dendritické trny podílející se na tvorbě paměťových stop.

2.3 Klidový a akční potenciál

Pro přenos signálu v CNS a PNS je zcela klíčové správné rozložení iontů na membráně. Sodný kationt (Na+) je hlavním extracelulárním nositelem kladného náboje, draselný kationt (K+) zastává tuto roli naopak uvnitř buněk. Chloridové anionty (Cl-) jsou hlavní nositelé záporného náboje vně buněk. Hodnoty koncentrací pro tyto ionty v extracelulární a intracelulární tekutině (ECT a ICT) zachycuje tabulka.

Iont Koncentrace v ECT Koncentrace v ICT
Sodný kationt 135-140 mmol/l 10-14 mmol/l
Draselný kationt 3,8-5,2 mmol/l 145-155 mmol/l
Chloridový aniont 98-108 mmol/l 3-5 mmo/l


Na+/K+-ATPáza
Klíčovou roli v udržení výše popsaného rozložení iontů má energeticky vysoce náročná Na+/K+-ATPáza, která pumpuje 3 ionty Na+ ven z buňky za současného přenesení 2 iontů K+ dovnitř.

Rozmístění iontů v ECT a ICT podmiňuje vznik elektrického potenciálu na cytoplazmatické membráně buněk. Některé z nich, tzv. dráždivé buňky, vykazují schopnost rychlé změny membránového potenciálu, čehož využívají k rychlému přenosu signálu po těle. Hlavní buňky CNS a PNS, neurony, mezi tyto buňky řadíme.

Z pohledu přesunu iontů přes membránu (a tím vzniklých změn v membránovém potenciálu) můžeme popsat dvě základní situace na membráně: klidový membránový potenciál a akční potenciál.

Klidový membránový potenciál

Potenciál na membráně

Elektrický potenciál na membráně ovlivňuje:

  1. polarita náboje iontu
  2. permeabilita membrány, jež je pro jednotlivé ionty různá
  3. koncentrace iontů na obou stranách membrány

Normální hodnota klidového membránového potenciálu je -90 mV, intracelulární prostředí je tedy o cca 90 mV negativnější než tekutina obklopující buňky. Klidový membránový potenciál vzniká v důsledku toho, že membrána buněk je v klidových podmínkách nejpropustnější pro K+, a to díky výskytu stále otevřených draselných kanálů (tzv. leak kanály). K+ unikají z buněk do extracelulárního prostředí a v buňkách chybí kladný náboj.

Akční potenciál

Akční potenciál je definován jako náhlá změna membránového potenciálu. Dráždivé buňky (buňky nervové a svalové tkáně) jsou schopny změny membránového potenciálu při elektrické stimulaci a při dostatečně silném podnětu spustit akční potenciál. Ten je typicky zahájen změnou polarity membrány (např. z -90 mV na +30 mV), pak následuje návrat do výchozího stavu. Akční potenciál se šíří po axonu.

Fáze akčního potenciálu

V rámci akčního potenciálu můžeme rozlišit několik fází:

  1. klidová fáze
  2. depolarizace
  3. přestřelení
  4. repolarizace
  5. hyperpolarizace

Všechny fáze trvají dohromady cca 0,5 ms

1) Klidová fáze

V klidové fázi je udržován klidový membránový potenciál -90 mV. Slabý, tzv. podprahový podnět vede ke krátkodobému vychýlení membránového potenciálu (např. na -75 mV), který se ale postupně činností Na+/K+-ATPázy navrací zpět.

Pro zahájení akčního potenciálu je třeba podnět o dostatečné síle, je třeba překonat práh -70 až -50 mV – tzv. nadprahový podnět.

Je-li jednou práh překročen, má akční potenciál pro danou membránu vždy stejnou amplitudu i tvar a je rozveden po celé membráně dráždivé buňky. Hovoříme o principu vše nebo nic.

2) Depolarizace

Po překonání prahu dochází k otevření napěťově řízených (voltage-gated) sodíkových kanálů a influxu kladného náboje do buňky.

Kanál se skládá ze dvou domén, neboli branek: aktivační a inaktivační. V klidové fázi je aktivační branka uzavřená a inaktivační otevřená. Dosažením prahu se otevírá aktivační branka, kanálem začínají pronikat Na+ a membránový potenciál nabývá kladných hodnot. Po otevření aktivační branky se během několika desetin milisekundy uzavírá inaktivační branka, čímž ustane influx sodných iontů a tím končí depolarizační fáze.

3) Přestřelení – „oveshoot“

Na velkých nervových vláknech vystoupá amplituda akčního potenciálu až do kladných hodnot, např. k +35 mV. Výše amplitudy však nemá pro vedení informace žádný zvláštní význam.

4) Repolarizace

Repolarizace je návrat membrány do počátečního stavu a ustanovuje se opět klidový membránový potenciál. To je podminěno třemi faktory:

  1. Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů.
  2. Otevření napěťově řízených draselných kanálů.
  3. Aktivita Na+/K+-ATPázy

Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů zabraňuje influxu sodných kationtů. Inaktivační branka se nenavrátí do otevřené polohy, dokud se opět nenastolí klidový membránový potenciál – během prvních dvou třetin repolarizace nevyvolá nový akční potenciál žádný, jakkoliv silný podnět; hovoříme o tzv. absolutní refrakterní fázi.

Otevření napěťově řízených draselných kanálů zvyšuje propustnost membrány pro K+ a dochází k úniku kalia.  Po dosažení prahu začne kanál měnit konformaci, oproti procesům probíhajících v sodných kanálech jsou ale tyto změny pomalejší – dokončí se přibližně v okamžiku uzavření inaktivační branky Na+ kanálů. Napěťově řízené draselné kanály se nazývají pomalé a sodné rychlé.

Činnost Na+/K+-ATPázy ovlivňuje iontové složení v blízkosti membrány a obnovuje iontové poměry po proběhlém akčním potenciálu, čímž umožňuje průběh dalších potenciálů. Pumpa přenáší 3 Na+ extracelulárně výměnou za 2 K+ intracelulárně, energii k překonání koncentračních gradientů poskytuje štěpení makroergních vazeb v ATP.

5) Hyperpolarizace

Protože uzavírání napěťově řízených kanálů pro K+ probíhá pomalu, membránový potenciál se při návratu sníží až pod hodnotu klidového membránového potenciálu (např. klesne na -94 mV), což označujeme jako hyperpolarizace.

Vedení akčního potenciálu

Vedení akčního potenciálu probíhá po celé délce membrány v obou směrech. Vznikají místní toky iontů, tzv. proudové branky: Na+ se šíří podél vnitřní plochy membrány a K+ podél vnější. Postupně dochází k depolarizaci dalších úseků membrány – vzniká akční potenciál. V místě vzplanutí nového akčního potenciálu opět vzniká proudová branka a celý děj se cyklicky opakuje.

Potenciál nemůže postupovat zpátky (na místa, kde již cyklus proběhl), protože membrána je zde v absolutní refrakterní fázi a je proto rezistentní na depolarizaci proudovou brankou. Postup je tedy možný jen vpřed

Na velkých myelinizovaných axonech se uplatňuje specifický typ vedení – tzv. skokové, saltatorní vedení. Proudové branky dělí až 3 mm, nové akční potenciály vznikají jen v tzv. Ranvierových zářezech. Ostatní oblasti membrány neobsahují aparát pro šíření vzruchu (kanály, přenašeče) a jsou izolované.

2.3 Přenos signálu

Podstatou fungování nervového systému je schopnost neuronů komunikovat mezi sebou. To se děje prostřednictvím šíření signálu mezi neurony.

Akční potenciál

Nervové buňky mají schopnost měnit elektrický potenciál na membráně. Tyto změny se za určitých okolností mohou šířit z těla neuronu po jeho axonu a označujeme je jako akční potenciál.

Princip akčního potenciálu je podrobně vysvětlen v kapitole 2.3.

Synapse

Neurony jsou mezi sebou propojeny pomocí synapsí. Jedná se o úzké štěrbiny typicky mezi axonem jednoho neuronu a dendritem neuronu jiného, popř. mezi axonem a tělem neuronu. První neuron je označován jako presynaptický, neuron za synapsí jako postsynaptický.

Dorazí-li akční potenciál až k axonálnímu zakončení, dojde k uvolnění neurotransmiterů - speciálních chemických působků, které se naváží na receptory na membráně postsynaptického neuronu. Tím dojde k jeho excitaci nebo inhibici.

Fungování synapse je podrobně vysvětleno v kapitole 2.4.

Typy neuronů

  • excitační neuron – neuron, který excituje neurony napojené na jeho axon a tím předává signál dále
  • inhibiční neuron – neuron, který naopak tlumí aktivitu neuronu zapojeného v řadě za tím

Na dendritech a na tělech každého neuronu je vytvořeno většinou veliké množství jak excitačních, tak inhibičních synapsí. Aktivita neuronu (to, jestli bude signál odeslán dále) zavisí na tom, který ze vstupů převáží. Hovoříme-li v dalším textu o přenosu signálu např. v motorických či senzitivních drahách, většinou se jedná o excitační neurony, které pokud přijmou signál, odešlou jej dále. Naopak při popisu regulačních okruhů a zapojení např. bazálních ganglií či mozečku se často setkáme s inhibičními neurony, neboť právě jejich prostřednictvím je regulace uskutečňována.

Často se pletou dvě věci – inhibiční neuron a inhibice na synapsi. To, zda je neuron excitační či inhibiční je určeno typem neurotransmiteru, který produkuje, přičemž každý neuron umí vyrobit pouze jeden. To, zda je neuron aktivní či inhibovaný je dáno tím, jaké signály dostane od ostatních neuronů.

Např. Je-li aktivován excitační neuron, je signál odeslán dále. Je-li aktivován inhibiční neuron, signál se zastaví. Opačně je-li inhibován excitační neuron, signál se zastaví a je-li inhibován inhibiční neuron, zruší se jeho inhibiční vliv, což zpravidla na následujícím neuronu způsobí převahu excitačních vlivů a tím aktivaci.

 

2.2 Metabolismus nervové tkáně

Mozek patří mezi orgány s velmi vysokými energetickými nároky – z 20 % se podílí na celkové spotřebě kyslíku a z 25 % na celkové spotřebě glukózy. Většina ATP se využívá v procesech přesunu iontů přes membránu neuronů. Za 70 % veškeré energetické spotřeby je zodpovědná Na+/K+-ATPáza, která udržuje stále iontové složení intracelulární a extracelulární tekutiny a umožňuje tudíž hladké fungování vzrušivých tkání.

Zdroje ATP v CNS

Glukóza
Hlavním zdrojem ATP pro buňky CNS je glukóza, jeho buňky spotřebují přibližně 120 g glukózy za den. Toto se odráží na hodnotě respiračního kvocientu nervové tkáně, jenž se za fyziologických podmínek blíží jedné.

Bunky CNS se umí adaptovat i na utilizaci ketolátek, což je významné zejména při déletrvajícím hladovění (týdny), kdy degradace ketolátek dodává až 50 % ATP.  Na tvorbě energie se podílejí obě hlavní populace buněk v CNS, neurony i neuroglie (zejm. astrocyty).

Interakce neuron – astrocyt a zisk energie

CNS jako celek odebírá z protékající krve molekuly glukózy. V astrocytech je tato glukóza částečně degradována na laktát a pyruvát, které jsou pak nabízeny neuronům. Tvorba ATP v neuronech tedy závisí na dodávce laktátu a pyruvátu z astrocytů – transportním mediem je extracelulární tekutina.

Popsaný proces je zapojen do širšího kontextu vzájemné spolupráce neuronů a astrocytů: astrocyty například napomáhají recyklaci některých neurotransmiterů. Pokud astrocyt sídlí v blízkosti vysoce aktivního neuronu, roste v něm spotřeba ATP pokrývající procesy recyklace neurotransmiteru, toto vyústí ve vyšší přísun glukózy z krve a tím i vyšší konverzi glukózy na laktát/pyruvát. Vykazuje-li sousední neuron nízkou aktivitu, výměna látek se zpomalí a celá interakce sníží svoji intenzitu.

Amoniak a buňky CNS
Zvýšená koncentrace amoniaku v krvi (nad 50 μmol/l) se negativně odrazí na fungování buněk CNS. Amoniak snadno prostupuje hematoencefalickou bariérou, v buňkách CNS následně posouvá rovnováhy mnoha reakcí, což může vést až ke kolapsu metabolismu astrocytů a neuronů. Nejčastější příčinou zvýšené koncentrace amoniaku je porucha funkce jater, které amoniak fyziologicky přeměňují na netoxickou močovinu – výsledkem je tzv. jaterní encefalopatie.

2.1 Struktura nervové tkáně

Dva typy buněk

Nervová tkáň je tvořena dvěma základními typy buněk – neurony a glie. Neurony zajišťují funkci nervové tkáně, jedná se o buňky specializované na přenos a zpracování signálu. Glií rozlišujeme několik typů. Kromě toho obsahuje nervová tkáň cévy, nízké množství extracelulární matrix a nenajdeme v ní lymfatický systém.

Neuron

Stavba neuronu
Neuron je buňka variabilní velikosti i tvaru. Nejmenší neurony mají zhruba 4μm v průměru, největší dosahují až 100μm. Popisujeme:

  • tělo neuronu (perikaryon)
  • výběžky. Mezi nimi dále rozlišujeme:
    • axon – jeden typicky dlouhý výběžek sloužící k přenosu signálu od neuronu. Na jeho konci se nachází několik axonálních zakončení (presynaptický terminál, bouton terminaux)
    • dendrity – velké množství rozvětvených výběžků sloužící k přijmu příchozích signálů

 
neuron

Těla neuronů se nacházejí na povrchu kůry mozku a mozečku a nebo seskupené v jádrech. Tyto oblasti označujeme jako šedou hmotu. Mezi jednotlivými skupinami neuronů pak procházející jejich výběžky – axony – spojené v drahách, které obecně označujeme jako bílou hmotu.

Toto označení vychází ze skutečného zabarvení tkání – zatímco kůra a jádra mají na preparátu tmavě růžovou až šedavou barvu, myelinem obalené axony jsou bílé.

Neuronů v celém centrálním nervovém systému podle různých zdrojů zhruba 100 miliard. Přibližně polovina se nachází v mozečku, v samotné mozkové kůře se uvádí cca 17 miliard neuronů. Každý neuron vytváří spojení s 200-1000 dalších neuronů. To tvoří obrovskou síť, jejíž přesné fungování se stále nepodařilo dostatečně objasnit.

Typy neuronů

Podle přesného uspořádání výběžků můžeme rozlišit několik typů neuronů:

  • multipolární – klasický a nejpočetněji zastoupený typ neuronů, jeden dlouhý axon a stromovitě rozvětvené dendrity
  • unipolární – mají pouze jeden axon a žádné dendrity – typ vyskytující se např. ve smyslových orgánech
  • bipolární – jeden axon a jeden dendrit, vzácný typ, např. ve zrakové dráze
  • pseudounipolární – z těla vystupuje jeden výběžek, který se větví na periferní výběžek (odpovídá dendritu) směřující do PNS a centrální výběžek (odpovídá axonu) směřující do CNS – buňky spinálních ganglií
Typy neuronů

Typy neuronů

Z hlediska funkce někdy rozdělujeme neurony

  • aferentní – typicky malé buňky z velmi rozvětvenými dendrity sloužící k přijmu signálu
  • eferentní – velké buňky s menším množstvím dendritů a dlouhým axonem sloužící k vysílání signálu

Některé další typy neuronů s nimiž se můžete v následujích kapitolách setkat jsou:

  • motoneuron – neuron zaponený do motorické dráhy a podílející se na realizaci pohybu
  • interneuron – neuron vmezeřený mezi jiné neurony jehož úkolem může být modulace či zpětná inhibice signálu

Neuroglie

  • astrocyty – obalují neurony a zajišťují jim:
    • mechanickou podporu – astrocytů je více než neuronů a stabilizují tak nervovou tkáň
    • metabolickou podporu – astrocyty se podílejí na metabolismu neuronů předzpracováním některých živin, odvodem odpadních látek, ale také např. metabolizací neurotransmiterů
  • oligodendrocyty – obalují axony tvorbou myelinové pochvy. Podle její bílé barvy dostala bílá hmota svůj název.
  • mikroglie – makrofágy, imunitní buňky nervového systému
  • buňky ependymu – tvoří výstelku komor. Jejich specializovaná část vytváří pl. choroideus, který produkuje mozkomíšní mok

Periferní nervový systém

V PNS je uspořádání tkáně odlišné. Nervová těla nalezneme pouze v gangliích, které jsou dvojího typu:

  • senzitivní ganglion spinale
  • ganglia autonomního nervového systému

Velká část axonů v PNS pochází z neuronů uložených v míše, tj. v centrálním nervovém systému (především všechny motorické nervy).

Nerv je tvořen množstvím axonů, které jsou obaleny myelinovou pochvou. Tu v PNS netvoří oligodendrocyty, ale speciální, tzv. Schwannovy buňky. Astrocyty a mikroglie se v PNS nevyskytují.

Myelinizace

Již několikrát byl použit pojem myelinová pochva. Jedná se o obal nervového vlákna tvořený membránou oligodendrocytu, popř. Schwannovy buňky, který slouží k izolaci. Tím je umožněná lepší vodivost vlákna a vyšší rychlost přenosu. Podrobněji je tento proces vysvětlen v další kapitole.

Ne všechna nervová vlákna jsou myelinizovaná. Například některé vzestupné (senzitivní dráhy) v míše, či některá vlákna autonomního nervového systému myelin postrádají a rychlost přenosu signálu v nich je tak výrazně pomalejší.

1.4 TEST – Pojmy

Na začátek něco jednoduchého.

1.3 Funkční organizace

Dráhy

Jednotlivé oddíly CNS jsou propojeny pomocí drah – svazku axonů nervových buněk. Dráha může procházet z výchozího místa do cíle bez přerušení (je tedy celá tvořená jednou skupinou paralelně zapojených neuronů). Častěji má po cestě vmezeřené další neurony, pak hovoříme o tom, že se dráha přepojuje. Dráhy se mohou sbíhat z několika zdrojů a směřovat na jedno místo nebo se naopak rozdělovat. Typickými místy, kde dochází k přepojování drah je mozkový kmen nebo thalamus.

Dráhy můžeme rozdělit na:

  • sestupné , zpravidla motorické dráhy – vedou z mozkové kůry nebo z mozkového kmene do míchy k jádrům motorických nervů, odtud pokračuje motorické nerv ke svalu. Tyto dráhy zajišťují pohyb;
  • vzestupné, senzitivní či senzorické dráhy - vedou ze smyslových orgánů nebo od hmatových receptorů přes míchu či kmen do thalamu a následně do kůry, některé odbočují do mozečku.

V českém názvosloví se vžilo rozlišovat:

  • senzitivitu – vnímání hmatových vjemů z kůže a také propriocepce (informace z receptorů ve svalech a kloubech);
  • senzoriku – ostatní smysly – zrak, sluch, chuť a čich.

Důležitým fenoménem je křížení drah. Z ne zcela objasněných důvodů je mozek zapojen kontralaterálně – levá hemisféra kontroluje pravou polovinu těla, pravá hemisféra levou. Ke křížení dochází zpravidla v mozkovém kmeni nebo v míše.

Základní dráhy

Motorika – pyramidová dráhy a extrapyramidové dráhy
Nejdůležitější motorickou drahou je pyramidová dráha. Vede z mozkové kůry do míchy k motorických neuronům a zajišťuje vůlí řízené pohyby. Vedle ní existuje několik tzv. extrapyramidových drah, které vedou z mozkového kmene do míchy a zajišťují mimovolní, automatické pohyby (např. udržování rovnováhy).
Senzitivita – dráha zadních provazců a spinothalamická dráha
Z vzestupných drah je důležitá dráha zadních provazců, která přivádí do mozkové kůry z míchy hmatové vjemy zaznamenané senzitivními nervy. Další drahou je spinothalamická dráha, která vede z míchy do thalamu bolestivé vjemy.
Senzorika – dráhy ze smyslových orgánů
Vjemy ze smyslových orgánů (oko, ucho, chuťové a čichové receptory) jsou vedeny hlavovými nervy do mozkového kmene (sluch, rovnováha a chuť) nebo přímo do mozku (zrak a čich).

Kromě toho existuje celá řada dalších drah – okruhy, které vedou z mozkové kůry do některé struktury a zase zpět; propojení mozkové kůry a mozečku atd.

Princip fungování CNS

Vzpomeňme si na úvodní dělení zpracování informace v CNS do 3 kroků.

1. vnímání

Vnímání probíhá pomocí receptorů, z nichž je informace přenášena periferními nervy do míchy nebo hlavovými nervy do mozkového kmene. Například hmatový vjem je registrován v kůži a putuje senzitivním nervem, sluchový podnět přichází z ucha sluchovým nervem.

Z míchy pak informace stoupají vzhůru vzestupnými drahami do kmene a dále přes thalamus do mozkové kůry nebo přímo do mozečku.

2. zpracování informace

Nervový systém je organizován hierarchicky:

  • nejjednodušší a zároveň životně nejdůležitější úkony vykonávají struktury, kterou jsou vývojově nejstarší a tedy nejvíce kaudálně (mícha, kmen)
  • směrem rostrálním, kde se nacházejí vývojově novější struktury (mozková kůra), se zpracovávají informace složitější.

3. reakce

Na příslušné úrovni CNS je spuštěna odpověď. Ta může být:

  • automatická – ucuknutí před bolestivým podnětem, otočení se za zvukem, udržení postoje při vychýlení z rovnováhy, zčervenání při studu, rozbušení srdce při pocitu strachu apod.
  • vůlí řízená – složitější odpověď například pohybem nebo řečí

Kromě reakce dochází v nervovém systému také k ukládání informací o podnětech a reakcích na ně do paměti, to označujeme jako proces učení.

1.2 Anatomická terminologie

Napříč celým kurzem je záměrně používána kombinace českého, latinského a někdy a anglického názvosloví, vždy podle toho, který pojem je nejčastěji užíván. Pro anatomii je však třeba znát názvosloví české i latinské.

Po najetí myší či kliknutí na pojem se zobrazí jeho překlad a doplňující informace.

Jiná dělení centrálního nervového systému

Dělení použité v tomto textu je zjednodušené. Vynechává především pojem koncový mozek, čili telencephalon. Tradiční dělení dle učebnic anatomie vypadá následovně:

mozek mícha přední mozek střední mozek zadní mozekkoncový mozek mezimozek (prosencephalon) (mesencephalon) (rhombencephalon)(telencephalon) (diencephalon) bazální ganglia thalamusepithalamus subthalamushypothalamusmetencephalon myelencephalon (prodloužená mícha / medulla oblongata) most (pons)mozeček (cerebellum)hemisféry septum

Ve složeninách je použit řecký pojem pro mozek encephalon.

Směry v CNS

V CNS se používají latinské termíny pro orientaci v prostoru ne zcela intuitivním způsobem, proto je dobře se je naučit. Je to dáno tím, že vývojový základ (neurální trubice) se při růstu v oblasti mozku ohne směrem dopředu. Přední (ventrální) straně míchy tak odpovídá dolní (ventrální) část mozku atd.

Směry v CNS

Směry v CNS

Častým způsobem zobrazení mozku jsou řezy. Používáme frontální, transversální a sagitální řez.

1.1 Úvod

Centrální nervová soustava je základním řídicím systémem organizmu. Velmi zjednodušeně funguje ve 3 krocích:

  1. vnímání – příjem informací z těla a okolí skrze smysly.
  2. zpracování informací – od jednoduchých operací jako jsou míšní reflexy po myšlení, paměť a vybavování z paměti, rozpoznávání apod.;
  3. reakce – ovládání svalů (motorika), specializovaných svalů (řeč) a vnitřních orgánů (autonomní systém).

Základní pojmy

Centrální nervová soustava (CNS) se skládá z mozku a míchy. Mozek dále dělíme na:

  • mozkový kmen
  • mozeček
  • mezimozek
  • bazální ganglia
  • mozkovou kůru

S ostatními orgány i s okolním světem je CNS propojeno především prostřednictvím periferní nervové soustavy (PNS). Ta je tvořena míšními nervy, které vystupují z míchy a dále se větví do celého těla a hlavovými nervy, které vystupují především z kmene.

Autonomní nervová soustava (ANS) ovládá hladké svaly (např. trávicí trakt či stěna cév) a žlázy. Rozdělujeme ji na:

  • sympatikus – převažuje při aktivitě, připravuje tělo na výkon, zrychluje srdce, rozšiřuje průdušky, spouští pocení a tlumí trávicí systém;
  • parasympatikus – převažuje v klidu, při odpočinku a trávení, zpomaluje srdce.

Nervová tkáň

Nervová tkáň je tvořena dvěma základními typy buněk – neurony a glie. Neurony jsou specializované na přenos a zpracování signálu, glie jim zajišťují podporu. Podrobněji bude nervová tkáň popsána dále, zde se zaměříme na dva základní typy nervové tkáně – šedou a bílou hmotu.

Neuron je buňka tvořená tělem a zpravidla jedním dlouhým výběžkem – axonem. Těla neuronů nejsou po CNS náhodně rozházena, nalezneme je buďto na povrchu kůry anebo seskupené v tzv. jádrech. Tyto oblasti označujeme jako šedou hmotu. Svazky axonů, které mezi nimi prochází se označují jako dráhy nebo obecně bílá hmota.

V PNS tvoří svazky axonů nervy. Nakupeniny neuronů označujeme jako ganglia.


Popis struktur CNS

Části centrálního nervového systému

Mícha
Mícha vystupuje z mozku kaudálním směrem a je tvořena segmenty, z nichž vycházejí míšní nervy. V každém segmentu se nacházejí jádra, mezi sebou a především se zbytkem CNS jsou propojeny pomocí vzestupných a sestupných drah.
Kmen
Kmen navazuje na míchu. Vystupují z něj hlavové nervy, skrz procházejí dráhy z a do míchy. Obsahuje jádra hlavových nervů a retikulární formaci – centrum základních životních funkcí.

Kmen se dělí na tři části – prodlouženou míchu, most a mesencephalon.

Mozeček
Mozeček je propojen s mozkovým kmenem a podílí se především na koordinaci pohybů a udržování rovnováhy. Obsahuje bílou hmotu s jádry a na povrchu mozečkovou kůru.

Na povrchu mozku je uložena mozková kůra, v hloubce nalezneme mezimozek, bazální ganglia.

Mezimozek
Mezimozek se dělí se na thalamus a hypothalamus. Thalamus je složen z velkého množství jader, do nichž přicházejí vzestupné dráhy a z nichž pokračují dále do mozkové kůry. Hypothalamus je centrem autonomního nervového systému.
Bazální ganglia
Bazální ganglia jsou speciální jádra, která jsou propojena s kůrou a thalamem a podílí se např. na regulaci motoriky.
Mozková kůra
Mozková kůra je nejvyšší oddíl CNS. Pokrývá povrch mozkových hemisfér. Dělí se do funkčních oblastí a je centrem vědomí, paměti, myšlení a celé řady funkcí.

Na řezech mozkem jsou výrazně vidět dvě další struktury:

  • corpus callosum – tzv. komisura, velké množství nervových vláken, která slouží k propojení obou hemisfér
  • capsula interna – skupina nervových vláken mezi thalamem a bazálními ganglii. Tudy vedou dráhy do a z mozkové kůry.

Komory, cévy a obaly

Mozek je uložen v lební dutině, mícha v páteřním kanálu, což měkkým strukturám nervové tkáně zajišťuje mechanickou ochranu. Kromě toho jsou obaleny několika vrstvami vazivových obalů – mozkových, resp. míšních plen. V mozku, mozkovém kmeni i míše se nachází dutiny (komory) vyplněné speciální tekutinou (mozkomíšní mok). Ten se nachází také v jednom z prostorů mezi plenami.

Cévní zásobení mozku je zajištěnou především dvěma cestami – arteria carotis internaarteria vertebralis. Jejich větve se na lební bazi spojují v tzv. Willisův okruh. Mozek je poměrně dobře izolovaná tkáň – hematoencefalická bariéra mezi krevním kompartmentem a nervovou tkání je propustná pouze pro některé látky.