3.8 Mozeček

Mozeček se nachází v zadní jámě lební, je připojen zezadu na mozkový kmen a vytváří strop 4. mozkové komory. Jeho význam spočívá zejména v regulaci motoriky, podílí se na udržování rovnováhy a postoje, koordinuje a plánuje pohyby.

Stavba mozečku

Popis mozečku

Makroskopicky se skládá z dvou hemisfér a středové části, zvané vermis. Část hemisfér podél vermis se nazývá paravermální oblast. Mozeček můžeme rozdělit do tří laloků, které plynule přecházejí mezi oběma hemisférami – lobus anterior, posterior a flocculonodularis. Na povrchu kůry se obdobně jako v případě mozku nachází šedá hmota, další neurony pak najdeme v jádrech, zbytek mozečku vyplňuje bílá hmota.

Podobně jako v případě mozkové kůry je povrch mozečku zvrásněn do závitů, ty jsou zde nazývány folia.

Ačkoli mozeček váží pouze zhruba 10% celkové váhy mozku, obsahuje více než 50% všech neuronů

Mozeček je s mozkovým kmenem propojen pomocí tří stopek, kterými komunikuje s ostatními částmi CNS:

  • pedunculus cerebellaris superior vede k mesencephalu
  • pedunculus cerebellaris medius jej propojuje s pontem
  • pedunculus cerebellaris inferior vede k prodloužené míše.

Mikroskopická struktura

Mozečková kůra má celkem 3 tři vrstvy:

  • molekulární vrstva – nejvíce na povrchu, obsahuje pouze axony a dendrity;
  • vrstva Purkyňových buněk – obsahuje velké neurony, tzv. Purkyňovy buňky;
  • granulární vrstva – obsahuje granulární buňky.

Purkyňovy buňky jsou veliké neurony (až 100 μm). Jejich axon vybíhá z mozečkové kůry a končí na neuronech jader. Jejich hustě rozvětvené dendrity vytváření „strom“ v molekulární vrstvě. Zajímavé je, že tyto dendrity jsou rozvětveny pouze v jedné rovině, dendritický strom je tedy placatý.

Granulární buňky mají dlouhý axon, který vybíhá do molekulární vrstvy a větví se na dvě kolaterály. Ty oběma směr prorážejí velké množství dedritických stromů Purkyňových buněk a každá granulární buňka tvoří synapse s velkým množstvím Purkyňových buněk.

Vnitřní zapojení mozečku

Funkce mozečku je často popisována jako komparátor – dostává obrovské množství signálů z různých oblastí CNS a jeho úkolem je vše vyhodnotit a odeslat odpověď nazpět. Následující text vysvětluje, co se se signálem v mozečku obecně děje. Konkrétní zapojení je předmětem kapitoly 7.4.

Zapojení mozečkové kůry je velmi dobře prozkoumáno a je jednodušší, než zapojení mozkové kůry. Proto lze dobře vysvětlit jeho princip a využívá se jej jako modelu korového uspořádání a jeho spolupráce s ostatními strukturami.

Do mozečku přichází dva druhy vláken – šplhavá a mechová. Ven vystupují pouze axony neuron uložených v mozečkových jádrech.

Mechová vlákna tvoří většinu příchozích vláken. Končí na granulárních buňkách, signál z nich je tedy dále přenášen do molekulární vrstvy a na velké množství Purkyňových buněk. Šplhavé vlákno oproti tomu samo stoupá do molekulární vrstvy a vytváří velké množství synapsí s jedinou Purkyňovou buňkou.

Všechny tyto vstupní spoje jsou excitační a jako neurotransmiter využívají glutamát. Signál z mechových vláken aktivuje velké množství Purkyňových buněk, ale slabě; signál ze šplhavých vláken aktivuje pouze menší část Purkyňových buněk, zato velice silně. Oba typy vláken zároveň aktivují kolaterálami i mozečková jádra.

Purkyňovy buňky jsou jediným výstupním elementem mozečkové kůry. Mají silný inhibiční vliv prostřednictvím neurotransmiteru GABA na mozečková jádra.

Shrnutí

Fungování mozečku tedy můžeme shrnout takto: běžné příchozí signály cestou mechových vláken aktivují jádra, zároveň cestou granulárních buněk aktivují buňky Purkyňovy, které jádra tlumí. V závislosti na tom, který efekt převáží, dojde k vyslání signálu z mozečku či nikoliv – právě v tom tkví výpočetní schopnost mozečku.

Zvláštní signály, které přicházejí cestou šplhavých vláken, mají schopnost silně stimulovat určitou část Purkyňových buněk a tím silně inhibovat jádra – předpokládá se, že se jedná o opravný mechanismus v případě, že ve výpočtech mozečku dojde k chybě.

Mozečková jádra

V mozečku se nachází celkem 4 párová jádra. Jedná se o nucleus fastigii (nejvíce mediálně), nuclei interpositii (skládá se z nucleus globosus a emboliformis) a nucleus dentatus (nejvíce laterálně)Každé je zapojeno s určitou částí mozečkové kůry. Axony vystupující z jader jsou jedinou výstupní cestou z mozečku a směřují k celé řadě různých struktur CNS.

Funkce mozečku

Mozeček dostává signály především z rovnovážného ústrojí, z míchy a z mozkové kůry. Vyhodnocuje informace o zamýšlených či už prováděných pohybech a reguluje je. Pod jeho vlivem jsou jak přímo motorické dráhy, tak motorická oblast mozkové kůry.

Dělení mozečku

Lobus flocculonodularis je je úzce propojen s rovnovážným ústrojím a proto bývá označován jako vestibulocerebellum neboli vestibulární mozeček. Protože je vývojově nejstarší, má také embryologický název archicerebellum.

Vermis a paravermální oblasti spolu s hemisférami lobus anterior dostávají signály především z míchy a regulují svalový tonus, nazýváme je tedy spinocerebellum neboli spinální mozeček. Z vývojového hlediska tomu odpovídá paleocerebellum.

Konečně hemisféry lobus posterior jsou propojeny hlavně s mozkovou kůrou a podílejí se na plánování pohybu, z čehož plyne zřídka používaný název cerebrocerebellum. Častěji se užívá pojem vycházející z toho, že se tato část vyvinula ve fylogenezi jako poslední – neocerebellum.

         

Část 3. - Dráhy a struktury CNS

obsah