2.3 Klidový a akční potenciál

Pro přenos signálu v CNS a PNS je zcela klíčové správné rozložení iontů na membráně. Sodný kationt (Na+) je hlavním extracelulárním nositelem kladného náboje, draselný kationt (K+) zastává tuto roli naopak uvnitř buněk. Chloridové anionty (Cl-) jsou hlavní nositelé záporného náboje vně buněk. Hodnoty koncentrací pro tyto ionty v extracelulární a intracelulární tekutině (ECT a ICT) zachycuje tabulka.

Iont Koncentrace v ECT Koncentrace v ICT
Sodný kationt 135-140 mmol/l 10-14 mmol/l
Draselný kationt 3,8-5,2 mmol/l 145-155 mmol/l
Chloridový aniont 98-108 mmol/l 3-5 mmo/l


Na+/K+-ATPáza
Klíčovou roli v udržení výše popsaného rozložení iontů má energeticky vysoce náročná Na+/K+-ATPáza, která pumpuje 3 ionty Na+ ven z buňky za současného přenesení 2 iontů K+ dovnitř.

Rozmístění iontů v ECT a ICT podmiňuje vznik elektrického potenciálu na cytoplazmatické membráně buněk. Některé z nich, tzv. dráždivé buňky, vykazují schopnost rychlé změny membránového potenciálu, čehož využívají k rychlému přenosu signálu po těle. Hlavní buňky CNS a PNS, neurony, mezi tyto buňky řadíme.

Z pohledu přesunu iontů přes membránu (a tím vzniklých změn v membránovém potenciálu) můžeme popsat dvě základní situace na membráně: klidový membránový potenciál a akční potenciál.

Klidový membránový potenciál

Potenciál na membráně

Elektrický potenciál na membráně ovlivňuje:

  1. polarita náboje iontu
  2. permeabilita membrány, jež je pro jednotlivé ionty různá
  3. koncentrace iontů na obou stranách membrány

Normální hodnota klidového membránového potenciálu je -90 mV, intracelulární prostředí je tedy o cca 90 mV negativnější než tekutina obklopující buňky. Klidový membránový potenciál vzniká v důsledku toho, že membrána buněk je v klidových podmínkách nejpropustnější pro K+, a to díky výskytu stále otevřených draselných kanálů (tzv. leak kanály). K+ unikají z buněk do extracelulárního prostředí a v buňkách chybí kladný náboj.

Akční potenciál

Akční potenciál je definován jako náhlá změna membránového potenciálu. Dráždivé buňky (buňky nervové a svalové tkáně) jsou schopny změny membránového potenciálu při elektrické stimulaci a při dostatečně silném podnětu spustit akční potenciál. Ten je typicky zahájen změnou polarity membrány (např. z -90 mV na +30 mV), pak následuje návrat do výchozího stavu. Akční potenciál se šíří po axonu.

Fáze akčního potenciálu

V rámci akčního potenciálu můžeme rozlišit několik fází:

  1. klidová fáze
  2. depolarizace
  3. přestřelení
  4. repolarizace
  5. hyperpolarizace

Všechny fáze trvají dohromady cca 0,5 ms

1) Klidová fáze

V klidové fázi je udržován klidový membránový potenciál -90 mV. Slabý, tzv. podprahový podnět vede ke krátkodobému vychýlení membránového potenciálu (např. na -75 mV), který se ale postupně činností Na+/K+-ATPázy navrací zpět.

Pro zahájení akčního potenciálu je třeba podnět o dostatečné síle, je třeba překonat práh -70 až -50 mV – tzv. nadprahový podnět.

Je-li jednou práh překročen, má akční potenciál pro danou membránu vždy stejnou amplitudu i tvar a je rozveden po celé membráně dráždivé buňky. Hovoříme o principu vše nebo nic.

2) Depolarizace

Po překonání prahu dochází k otevření napěťově řízených (voltage-gated) sodíkových kanálů a influxu kladného náboje do buňky.

Kanál se skládá ze dvou domén, neboli branek: aktivační a inaktivační. V klidové fázi je aktivační branka uzavřená a inaktivační otevřená. Dosažením prahu se otevírá aktivační branka, kanálem začínají pronikat Na+ a membránový potenciál nabývá kladných hodnot. Po otevření aktivační branky se během několika desetin milisekundy uzavírá inaktivační branka, čímž ustane influx sodných iontů a tím končí depolarizační fáze.

3) Přestřelení – „oveshoot“

Na velkých nervových vláknech vystoupá amplituda akčního potenciálu až do kladných hodnot, např. k +35 mV. Výše amplitudy však nemá pro vedení informace žádný zvláštní význam.

4) Repolarizace

Repolarizace je návrat membrány do počátečního stavu a ustanovuje se opět klidový membránový potenciál. To je podminěno třemi faktory:

  1. Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů.
  2. Otevření napěťově řízených draselných kanálů.
  3. Aktivita Na+/K+-ATPázy

Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů zabraňuje influxu sodných kationtů. Inaktivační branka se nenavrátí do otevřené polohy, dokud se opět nenastolí klidový membránový potenciál – během prvních dvou třetin repolarizace nevyvolá nový akční potenciál žádný, jakkoliv silný podnět; hovoříme o tzv. absolutní refrakterní fázi.

Otevření napěťově řízených draselných kanálů zvyšuje propustnost membrány pro K+ a dochází k úniku kalia.  Po dosažení prahu začne kanál měnit konformaci, oproti procesům probíhajících v sodných kanálech jsou ale tyto změny pomalejší – dokončí se přibližně v okamžiku uzavření inaktivační branky Na+ kanálů. Napěťově řízené draselné kanály se nazývají pomalé a sodné rychlé.

Činnost Na+/K+-ATPázy ovlivňuje iontové složení v blízkosti membrány a obnovuje iontové poměry po proběhlém akčním potenciálu, čímž umožňuje průběh dalších potenciálů. Pumpa přenáší 3 Na+ extracelulárně výměnou za 2 K+ intracelulárně, energii k překonání koncentračních gradientů poskytuje štěpení makroergních vazeb v ATP.

5) Hyperpolarizace

Protože uzavírání napěťově řízených kanálů pro K+ probíhá pomalu, membránový potenciál se při návratu sníží až pod hodnotu klidového membránového potenciálu (např. klesne na -94 mV), což označujeme jako hyperpolarizace.

Vedení akčního potenciálu

Vedení akčního potenciálu probíhá po celé délce membrány v obou směrech. Vznikají místní toky iontů, tzv. proudové branky: Na+ se šíří podél vnitřní plochy membrány a K+ podél vnější. Postupně dochází k depolarizaci dalších úseků membrány – vzniká akční potenciál. V místě vzplanutí nového akčního potenciálu opět vzniká proudová branka a celý děj se cyklicky opakuje.

Potenciál nemůže postupovat zpátky (na místa, kde již cyklus proběhl), protože membrána je zde v absolutní refrakterní fázi a je proto rezistentní na depolarizaci proudovou brankou. Postup je tedy možný jen vpřed

Na velkých myelinizovaných axonech se uplatňuje specifický typ vedení – tzv. skokové, saltatorní vedení. Proudové branky dělí až 3 mm, nové akční potenciály vznikají jen v tzv. Ranvierových zářezech. Ostatní oblasti membrány neobsahují aparát pro šíření vzruchu (kanály, přenašeče) a jsou izolované.

         

Část 2. - Nervová tkáň

obsah