Pro přenos signálu v CNS a PNS je zcela klíčové správné rozložení iontů na membráně. Sodný kationt (Na+) je hlavním extracelulárním nositelem kladného náboje, draselný kationt (K+) zastává tuto roli naopak uvnitř buněk. Chloridové anionty (Cl-) jsou hlavní nositelé záporného náboje vně buněk. Hodnoty koncentrací pro tyto ionty v extracelulární a intracelulární tekutině (ECT a ICT) zachycuje tabulka.
Iont | Koncentrace v ECT | Koncentrace v ICT |
Sodný kationt | 135-140 mmol/l | 10-14 mmol/l |
Draselný kationt | 3,8-5,2 mmol/l | 145-155 mmol/l |
Chloridový aniont | 98-108 mmol/l | 3-5 mmo/l |
Rozmístění iontů v ECT a ICT podmiňuje vznik elektrického potenciálu na cytoplazmatické membráně buněk. Některé z nich, tzv. dráždivé buňky, vykazují schopnost rychlé změny membránového potenciálu, čehož využívají k rychlému přenosu signálu po těle. Hlavní buňky CNS a PNS, neurony, mezi tyto buňky řadíme.
Z pohledu přesunu iontů přes membránu (a tím vzniklých změn v membránovém potenciálu) můžeme popsat dvě základní situace na membráně: klidový membránový potenciál a akční potenciál.
Klidový membránový potenciál
Elektrický potenciál na membráně ovlivňuje:
- polarita náboje iontu
- permeabilita membrány, jež je pro jednotlivé ionty různá
- koncentrace iontů na obou stranách membrány
Normální hodnota klidového membránového potenciálu je -90 mV, intracelulární prostředí je tedy o cca 90 mV negativnější než tekutina obklopující buňky. Klidový membránový potenciál vzniká v důsledku toho, že membrána buněk je v klidových podmínkách nejpropustnější pro K+, a to díky výskytu stále otevřených draselných kanálů (tzv. leak kanály). K+ unikají z buněk do extracelulárního prostředí a v buňkách chybí kladný náboj.
Akční potenciál
Akční potenciál je definován jako náhlá změna membránového potenciálu. Dráždivé buňky (buňky nervové a svalové tkáně) jsou schopny změny membránového potenciálu při elektrické stimulaci a při dostatečně silném podnětu spustit akční potenciál. Ten je typicky zahájen změnou polarity membrány (např. z -90 mV na +30 mV), pak následuje návrat do výchozího stavu. Akční potenciál se šíří po axonu.
V rámci akčního potenciálu můžeme rozlišit několik fází:
- klidová fáze
- depolarizace
- přestřelení
- repolarizace
- hyperpolarizace
Všechny fáze trvají dohromady cca 0,5 ms
1) Klidová fáze
V klidové fázi je udržován klidový membránový potenciál -90 mV. Slabý, tzv. podprahový podnět vede ke krátkodobému vychýlení membránového potenciálu (např. na -75 mV), který se ale postupně činností Na+/K+-ATPázy navrací zpět.
Pro zahájení akčního potenciálu je třeba podnět o dostatečné síle, je třeba překonat práh -70 až -50 mV – tzv. nadprahový podnět.
Je-li jednou práh překročen, má akční potenciál pro danou membránu vždy stejnou amplitudu i tvar a je rozveden po celé membráně dráždivé buňky. Hovoříme o principu vše nebo nic.
2) Depolarizace
Po překonání prahu dochází k otevření napěťově řízených (voltage-gated) sodíkových kanálů a influxu kladného náboje do buňky.
Kanál se skládá ze dvou domén, neboli branek: aktivační a inaktivační. V klidové fázi je aktivační branka uzavřená a inaktivační otevřená. Dosažením prahu se otevírá aktivační branka, kanálem začínají pronikat Na+ a membránový potenciál nabývá kladných hodnot. Po otevření aktivační branky se během několika desetin milisekundy uzavírá inaktivační branka, čímž ustane influx sodných iontů a tím končí depolarizační fáze.
3) Přestřelení – „oveshoot“
Na velkých nervových vláknech vystoupá amplituda akčního potenciálu až do kladných hodnot, např. k +35 mV. Výše amplitudy však nemá pro vedení informace žádný zvláštní význam.
4) Repolarizace
Repolarizace je návrat membrány do počátečního stavu a ustanovuje se opět klidový membránový potenciál. To je podminěno třemi faktory:
- Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů.
- Otevření napěťově řízených draselných kanálů.
- Aktivita Na+/K+-ATPázy
Uzavření inaktivační branky napěťově řízených sodíkových kanálů zabraňuje influxu sodných kationtů. Inaktivační branka se nenavrátí do otevřené polohy, dokud se opět nenastolí klidový membránový potenciál – během prvních dvou třetin repolarizace nevyvolá nový akční potenciál žádný, jakkoliv silný podnět; hovoříme o tzv. absolutní refrakterní fázi.
Otevření napěťově řízených draselných kanálů zvyšuje propustnost membrány pro K+ a dochází k úniku kalia. Po dosažení prahu začne kanál měnit konformaci, oproti procesům probíhajících v sodných kanálech jsou ale tyto změny pomalejší – dokončí se přibližně v okamžiku uzavření inaktivační branky Na+ kanálů. Napěťově řízené draselné kanály se nazývají pomalé a sodné rychlé.
Činnost Na+/K+-ATPázy ovlivňuje iontové složení v blízkosti membrány a obnovuje iontové poměry po proběhlém akčním potenciálu, čímž umožňuje průběh dalších potenciálů. Pumpa přenáší 3 Na+ extracelulárně výměnou za 2 K+ intracelulárně, energii k překonání koncentračních gradientů poskytuje štěpení makroergních vazeb v ATP.
5) Hyperpolarizace
Protože uzavírání napěťově řízených kanálů pro K+ probíhá pomalu, membránový potenciál se při návratu sníží až pod hodnotu klidového membránového potenciálu (např. klesne na -94 mV), což označujeme jako hyperpolarizace.
Vedení akčního potenciálu
Vedení akčního potenciálu probíhá po celé délce membrány v obou směrech. Vznikají místní toky iontů, tzv. proudové branky: Na+ se šíří podél vnitřní plochy membrány a K+ podél vnější. Postupně dochází k depolarizaci dalších úseků membrány – vzniká akční potenciál. V místě vzplanutí nového akčního potenciálu opět vzniká proudová branka a celý děj se cyklicky opakuje.
Potenciál nemůže postupovat zpátky (na místa, kde již cyklus proběhl), protože membrána je zde v absolutní refrakterní fázi a je proto rezistentní na depolarizaci proudovou brankou. Postup je tedy možný jen vpřed
Na velkých myelinizovaných axonech se uplatňuje specifický typ vedení – tzv. skokové, saltatorní vedení. Proudové branky dělí až 3 mm, nové akční potenciály vznikají jen v tzv. Ranvierových zářezech. Ostatní oblasti membrány neobsahují aparát pro šíření vzruchu (kanály, přenašeče) a jsou izolované.