Jak již bylo částečně popsáno v kapitole 3.4, bazální ganglia se podílí na učení se pohybovým vzorcům a regulují aktivitu motorické kůry tak, aby byly pohyby prováděny plynule a hladce. Jsou zapojena spolu s mozkovou kůrou a thalamem do okruhu, který probíhá ve dvou drahách – přímé a nepřímé.
nepřímá dráha: kůra → striatum → glubus pallidus lateralis → nucleus subthalamicus → globus pallidus medialis → thalamus → kůra
Přímá dráha je aktivační, její cestou je činnost mozkové kůry podpořena, nepřímá dráha je inhibiční. Toho je dosaženo především pomocí různých neurotransmiterů na jednotlivých neuronech.
Přestože ve skutečnosti najdeme na synapsích neuronů bazálních ganglií celou řadu neurotransmiterů, důležité pro pochopení funkce jsou především tři.
- glutamát – nejrozšířenější excitační neurotransmiter CNS
- GABA – nejvýznamnější inhibiční neurotransmiter
- dopamin – neurotransmiter s celou řadou funkcí, důsledek jeho uvolnění závisí především na receptoru na postsynaptické membráně. Dopamin tak může mít excitační i inhibiční funkci.
Funkce bazálních ganglií
Jak si můžeme všimnout na obrázku, zatímco kůra, thalamus a nucleus substhalamicus disponují excitačními neurony s neurotransmiterem glutamátem, samotná bazální ganglia jsou inhibiční – jejich neurony produkují GABA.
Princip okruhu si můžeme vysvětlit zhruba takto: aktivita mozkové kůry je podmíněna stimulací z thalamu. Thalamus je však pod vlivem globus pallidus medialis, které má inhibiční funkci – je-li aktivováno, dovede thalamus utlumit a tím snížit aktivitu kůry. O tom, zda bude globus pallidus medialis aktivní či ne, rozhoduje to, která z obou drah převáží – zda inhibice ze striata či aktivace z nucleus subthalamicus.
Přijde-li podnět z mozkové kůry do striata, nastávají dvě možné situace:
- část skončí na neuronech směřujících do globus pallidus medialis (přímá dráha). Tyto inhibiční neurony utlumí globus pallidus medialis a to tak nemůže inhibovat thalamus, který spontánně mozkovou kůru stimuluje. Dojde tedy k její aktivaci.
- jiná část podnětů skončí na neuronech zapojenách s globus pallidus lateralis (nepřímá dráha). Tyto taktéž inhibiční neurony utlumí globus pallidus lateralis, které proto přestává tlumit nucleus subthalamicus. Nucleus subthalamicus stimuluje globus pallidus medialis a nastává opačná situace – thalamus je inhibován a aktivita v kůře klesá.
Je-li dopamin přítomen, je posílena přímá dráha, chybí-li, stoupá aktivita v dráze nepřímé.
Výsledkem tohoto procesu je buď aktivace motorické kůry a tedy provedení volního pohybu, nebo naopak její inhibice a potlačení pohybu.
Bazální ganglia se kromě toho podílejí i na extrapyramidovém systému:
- vlivem na retikulární formaci ovlivňují svalový tonus;
- celkově působením na extrapyramidové dráhy realizují velké hrubé pohyby.
Poněkud abstraktní funkci bazálních ganglií lze názorně ukázat na symptomech neurologických onemocnění, která je zasahují:
- při Parkinsonově nemoci chybí dopamin ze substantia nigra, čímž je posílena nepřímá, inhibiční dráha. Pohyby takto postiženého člověka jsou trhané, zpomalené a v klidu se objevuje třes;
- při Huntingtonově choree je problém ve striatu a je porušena regulace přímé dráhy. Motorická kůra je nadměrně aktivována a dochází k vůlí neovlivnitelným rychlým nekoordinovaným pohybům končetin či celého těla.